ДНК РНК

Пуриновые основания Аденин, гуанин Аденин, гуанин

Пиримидиновые основания Цитозин, тимин Цитозин, урацил

Углеводный компонент Дезоксирибоза Рибоза

Обе нуклеиновые кислоты включают остатки фосфорной кисло­ты. Различие заключается в том, что в состав РНК входит азотистое основание урацил вместо тимина и рибоза вместо дезоксирибозы.

В 1936 г. на кафедре биохимии растений Московского уни­верситета А. Н. Белозерский с И. И. Дубровской впервые выде­лили ДНК в чистом виде из растительного материала. К середи­не 40-х годов было выяснено, что ДНК и РНК одновременно присутствуют в каждом живом организме.

В конце 40-х — начале 50-х годов при изучении нуклеиновых кислот стали использовать новые физические и химические мето­ды исследования. В 1950 г. Э. Чаргафф установил правила нукле-отидных отношений, лежащие в основе строения всех ДНК.

Правила Чаргаффа заключаются в том, что в ДНК содержание аденина равно содержанию тимина (А = Т), а содержание гуанина равно содержанию цитозина (Г = Н), отсюда А + Г/Т + Ц = 1; сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых нуклео-тидов. В соответствии с этим правилом нуклеотидный состав разных организмов может варьировать только по величине А + Т/Г+ Ц.

К 1952 г. Р. Франклин и М. Уилкинс добились получения высококачественных рентгенограмм ДНК, показавших, что она имеет форму спирали и двойственную структуру.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик, опираясь на данные рентге-ноструктурного анализа и правила Чаргаффа, установили струк­туру ДНК. Согласно их модели молекула ДНК имеет двойную спираль, состоящую из двух полинуклеотидных цепей с общей осью (рис. 17). Диаметр двойной спирали ДНК равен 2 нм, а расстояние между витками 3,4 нм. На каждый виток спирали приходится 10 пар нуклеотидов, отсюда расстояние между азо­тистыми основаниями равно 0,34 нм.

Структурными единицами полинуклеотидных цепей являются нуклеотиды. В состав нуклеотида входят: одно из азотистых ос­нований — пуриновое (аденин или гуанин) или пиримидиновое (тимин или цитозин), дезоксирибоза, фосфатный остаток. Эти компоненты соединены друг с другом в следующем порядке: азотистое основание — дезоксирибоза — фосфатный остаток. Со­единение одного из оснований с дезоксирибозой приводит к образованию нуклеозида. В случае присоединения фосфатной группы к углеводной части нуклеозида образуется нуклеотид.

Дезоксирибоза в нуклеотидах соединяется с основаниями гли-козидной связью, а с фосфорной кислотой — эфирными связя­ми. Следовательно, по химическому составу любой нуклеотид — это фосфорный эфир нуклеозидов. В соответствии с этим нукле-отиды называются дезоксиадениловой, дезоксигуаниловой, дезокси-цитидиловой и тимидиловой кислотами.

Наряду с главными азотистыми основаниями ДНК содержит также метилированные основания, такие, как 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др. У животных количество 5-метилцито-зина в ДНК обычно не превышает 1,5—2 %.

В каждой из цепей ДНК нуклеотиды последовательно соедине­ны друг с другом с помощью остатка фосфорной кислоты и моле­кулы дезоксирибозы. Дезоксирибоза связывается с одной молеку­лой фосфорной кислоты через углерод в положении 3', а с дру­гой — через углерод 5', образуя углеводно-фосфатный остов (рис. 18).

Обе цепи в молекуле ДНК имеют противоположную поляр­ность. Это означает, что межнуклеотидная связь в одной цепи

имеет направление 5'->3', а в другой 3'->5'.

Азотистые основания нуклеотидов обеих цепей ДНК заключены внутри между витками спирали и соединены водородными связями. В соответствии с правилами Чаргаффа аденин одной цепи связан только с тимином другой цепи, а гуанин — только с цитозином. Пара аденин — тимин соединена двумя водородными связями, а пара гуанин — цитозин — тремя. Такой по­рядок соответствия азотистых осно­ваний (А **Т и Г **Д) называется

комплементарностью, и, следовательно, цепи в ДНК комплементарны, они взаимно дополняют друг друга.

Углеводно-фосфатный остов по всей длине во всех молекулах ДНК имеет однотипную структуру и не может нести генетической информа­ции. В противоположность этому рас- положение пуриновых и пиримидиновых оснований нуклеотидов вдоль цепи ДНК очень изменчиво и характерно для каждого данного типа молекул ДНК. Значит, наследственная информация зашифрована различной последовательностью оснований.

Нуклеотидный состав ДНК значительно варьирует в зависи­мости от принадлежности организма к той или иной системати­ческой группе (табл. 7). Специфичность ДНК выражается соот­ношением А + Т/Г + Ц, получившим название коэффициента ви­довой специфичности.

В ДНК животных наблюдается избыток А + Т по отношению к Г + Ц. У грибов и бактерий встречаются формы как богатые А + Т, так и с преобладанием Г + Ц, в то же время есть близкие по коэффициенту специфичности к животным. Это говорит о том, что изменчивость в расположении оснований уже достаточ­на для того, чтобы обеспечить различия между генами этих организмов.

Молекулы ДНК состоят примерно из 2-Ю³—1-Ю⁸ и более нуклеотидов и имеют большую относительную молекулярную массу.