Сопряженная эволюция паразита и хозяина.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитной борьбы у хозяина и повышение приспособленности паразитов.

У хозяина вырабатывается ряд защитных реакций, которые делятся на специфические под хозяина или паразита подстройка и неспецифические (изначально заложены, имунный ответ).

К неспецифическим относим иммунный ответ орг-ма, т. е. возникновение биохим реакций, кот сдерживают массу развития параз-в;

- сбрасывание заражен частей (это особенно характерно для Р-хоз, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжает жить уже как детритофаги;

- выработка устойчивости к вл параз за счет быстрого роста здоровых тканей взамен поражен (это имеет место при поедании тканей растений тлей);

- изоляция органов пораженных как «зел островов» (формирование галлов у дуба, орешника и др. растет после т, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;

- уменьшение плотности популяции хозяина, что снижение вероятности распространения паразитом и заражения им. Зараженные животные менее подвижно и становится более легкой добычей хищника, таким образом, снижает долю зараженной особей в популяции;

- формирование гетероген популяций хозяина, в составе которого есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатывается защитный механизм:

- инцистир и инкапсул, капсулы вокруг паразита формируются из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразита, которая характеризуется минимальным уровнем обмена веществ.

- Локализм в тканях наиболее изолированных от других иммунных систем. Чтобы избежать атаки защит сих хоз, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалит р-ий тканях. Н, метацеркарии некоторых трематод.

- Иммуносупрессия – способности подавления иммунной защиты хоз.

- Изменение состава антигенов.

- Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образоваными хозяином, благодаря чему скрывается от распознания средствами его иммунной системы. К такой мимикр способн церкарии шистосом.

В процессе адаптации к своим хозяинам у паразитов происходит морфофизиол регресс органов, функции которого не востребованы. Наряду с этим у паразита развиваются физиологические механизмы и стр-рные приспособл, необх д сущ-я в орг-ме хоз.

- Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющивается в дорсо-вентрал направл, что облегч удержан на теле хоз. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

- Размеры обычно коррелируют с размерами соответств групп свободножив хоз. В некот случаях паразитизм приводит к увеличением размеров тела. Но размеры параз всегда много меньше размер хоз.

- Большим изменен подверг пищеварительная система, у некоторых она совсем отсут (ленточные черви). У кровосос она им большую емкость и способна вместить значит кол-во крови.

- Разнообразные приспособления для удержан в / на орг-ме хоз. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встреч, нач с простейших (у грегарин) вплоть до членистон. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепл служат различ стилеты, стрекат и липкие нити, стебельки и другие приспособл.

Вместе с морфол измен у параз происх и физиол адаптации к паразит обр ж

- Внутриполостн и ткан паразиты приобрели способность к анаэроб дых

- Кишечн паразиты приобрели способ вырабат антиферменты, кот защищ их от пищевар фермен хоз.

- Некот параз (лич шистосом и анкилостомид) стали выраб ферменты, с пом кот получили возм проникать через кож покровы в орг-м хоз.

- Большая плодовитость, гермафродитизм также явл приспособл к паразит обр ж.

Для естеств ЭС формир эко равновесия м-у популяциями параз и их хоз — норм явление. Во многих случаях проявл закономерн: плотность попул обоих видов измен циклич, но пики плотн параз запазд по отнош к пикам плотн хоз. Ситуация измен в антропог ЭС (особ в с/х), где зараж параз м привести к существенн падежу скота.

Осн особенность отрицат взаимод попул закл в т, чт при их синхронной эвол в стабил ЭС степень отрицат влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицат вл / вообще устранить взаимод попул, поскольку продолжит и сильное подавл попул добычи / хоз попул хищника / паразита м привести к уничтож 1й из них / обеих.

7) АЛЛЕОПАТИЯ (АНТИБИОЗ). АМЕНСАЛИЗМ

Аллелопатия (антибиоз) — частный случай аменсализма, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Распространена у растений, грибов, бактерий. Сводится в конечном итоге к накоплению в корнеобитаемой среде определенных биологически активных химических соединений (чаще фенолов), в частности именно с помощью фенольных кислот растения бамбука подавляют рост и развитие проростков арахиса и кукурузы. Разлагающиеся листья каштана выделяют в почву токсичные соединения, подавляющие рост сеянцев деревьев многих других пород. Еще более интересен шалфей, листья которого продуцируют летучие терпены ( органические соединения, к которым относится камфора ), оказывающие воздействие на растущие поблизости растения непосредственно через атмосферу.

Аменсали́зм (от лат. - трапеза) - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

Широко распространен во взаимоотношениях видов растений и ингибирующим фактором является либо отрицательное средообразование (одностороннее или, реже, взаимное), либо выделение ингибитором в окружающую среду каких-либо прижизненных выделений, отрицательно воздействующих на растение-аменсал (аллелопатия).

Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель — сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определённого ресурса среды.

Пример взаимного отрицательного средообразования — отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте. Между сфагновыми мхами, неограниченно растущими вверх, и сосудистыми растениями — вересковыми (багульник, болотный мирт, андромеда, клюква), сосной и некоторыми осоками — складываются отношения взаимного аменсализма без конкуренции. Сфагновые мхи довольно быстро растут, повышают уровень поверхности болота и постепенно погребают в своей толще многолетние живые органы цветковых растений, выступая как ингибиторы. Это приводит к угнетению цветковых растений, которые вынуждены перемещать свои корневища и корни как вверх, так и к участкам болота, где поверхность нарастает не столь быстро. В свою очередь цветковые растения затемняют мхи опадом листьев, что приводит к замедлению их роста. Таким образом, между сфагновыми мхами и цветковыми растениями устанавливается равновесие «умеренного взаимоугнетения» без возникновения конкурентных отношений.

return false">ссылка скрыта

8) КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ. ПРИНЦЫП ГАУЗЕ, ЭКСПЛУАТАЦИЯ И ИНТЕРФЕРОННАЯ КОНКУРЕНЦИЯ.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.

Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования.

Если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого, закон конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе. В упрощенной форме оно звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным. Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. Однако при средних значениях факторов «победа» того или иного вида явно носила случайный характер, и предсказать исход конкуренции было трудно.

Конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции, а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция, которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия — выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria — на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время .

Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

9) Роль конкуренции в разделении местообитаний

При наличии конкурентні с близкородственными или экологически сходными видами диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению со своими конкурентами). Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под Влияние конкуренции на распространение птиц в местообитаниях. Щели преобладает внутривидовая конкуренция, то вид широко распространяется, занимая и менее благоприятные (краевые) области. Если же ин^ тенсивна межвидовая конкуренция, то распространение ограничивается •узкими пределами, где имеются оптимальные условия. Влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

На островах, которые не заселены потенциальными конкурентами, особенно хорошо прослеживается тенденция к расширению местообитаний. Например, на островах, где отсутствуют лесные шолевки (Clethrionomys), луговые серые полевки (Microtus) часто занимают лесные местообитания (см. Cameron, 1964). Кроуэлл (Crowell, 1962) обнаружил, что на Бермудских островах кардиналы более многочисленны и занимают более краевые по условиям местообитания, так как здесь нет многих из его материковых конкурентов.

Хорошим примером экологического разделения сфер питания смогут служить две родственные рыбоядные птицы Великобритании, большой баклан (Phalacrocorax carbo) и длинноносый, или хохлатый, баклан (P. aristotelis), исследованные Лэком (Lack, 1945). Эти два вида обычно кормятся в одних и тех же водах ги гнездятся на одних и тех же обрывах, однако более глубокий анализ показывает, что на самом деле места их гнездовий различаются, а, кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (рис. 7.4): длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где он ловит камбал и донных -беспозвоночных (креветок и др.).

Тот факт, что близкородственные виды в природе четкэ разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различные потребности и предпочтения, и тогда конкурентные отношения между ними прекращаются.

10) КОНЦЕПЦИИ МЕСТООБИТАНИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ И ГИЛЬДИИ

Местообитание организма - это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.

Экологическая ниша - понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (Н, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, или нишу места, трофическую пишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Концепция ниши оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или немногим основным (т. е. операционально значимым) признакам. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения — ширина ниши и перекрывание ниши с соседними. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Местообитание водных насекомых: клопа-гладыша и плавта - это мелководные, покрытые растительностью пространства (литоральная зона) прудов и озер. Эти виды занимают, однако, очень разные трофические ниши. Гладыш - активный хищник, а плавт питается преимущественно разлагающейся растительностью.

Термин гильдия часто используется в применении к группам видов роль которых в сообществе одинакова или сравнима Н. осы, паразитирующие на популяциях питающихся нектаром насекомых, улитки, живущие в листовой подстилке леса, и лианы, проникающие в полог тропического леса.

Гильдия — удобная единица для изучения взаимодействий между видами, однако при анализе сообщества ее можно рассматривать как функциональную единицу, в результате чего отпадает необходимость рассматривать все до единого виды по отдельности.

Местообитание – это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация. Местообитание сообщества – биотоп.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша – это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание – это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша – это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами инфузорий Paramecium aurelia и Р. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество Р. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество Р. aurelia оставалось постоянным.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру.

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска.

Принцип «плотной упаковки» экологических ниш (дифференциации экологических ниш) – виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) – один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опылителей).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение.

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, то есть роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т. д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Правило обязательности заполнения экологических ниш – пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется. Примером заполнения «свободного» нишевого пространства может служить возникновение новых заболеваний (ВИЧ–инфекция) – победа над многими инфекционными заболеваниями «освободило место» для новых.

Правило географического оптимума – в центре видового ареала, как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания.