Неспецифические системы мозга

В нервной системе в настоящее время различают два отдела — специфическую и неспецифическую системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть. К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам.

Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.

Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела — мышцам и железам—направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.).

Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.

Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов.

По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.

Общие черты нейронов РФ — это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС .

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне.

Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии. Вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы.

Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел ретикулярной формации — специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом ретикулярная формация — это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную — по средней линии, медиальную — внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва.

В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.

Функции ретикулярной формации.

Эфференты РФ образуют две основные системы волокон — восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг— к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку.

РФ — мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон— бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.

Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий. Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных. И. М. Сеченов (1862) впервые установил, что раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.

В основе активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).

Восходящие влияния.

Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935), проводя перерезку головного мозга на различных уровнях и наблюдая за функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по межколликулярному уровню (т.е. между передними и задними холмами четверохолмия), и животным, у которого линия разреза прошла между продолговатым и спинным мозгом.

Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг). Межколликулярная перерезка оставляет ниже места разреза почти всю ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты, и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не как спящее животное.

Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентной импульсации, в частности от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва. Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее нейронов.

Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например, систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный мозг перестает активно функционировать.

В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма

Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга — восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.

Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток.

Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные—из области промежуточного мозга и общие (диффузные) — из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные и менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации — неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).

Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации. Эта реакция закономерно сопровождает описанную выше поведенческую реакцию, характерную для ретикулярных влияний. Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же из ретикулярных структур по восходящим путям каким то образом определяют функциональное состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого раздражения ретикулярных структур.

Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») (Мэгоун, Моруцци, 1949-1962) и др.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.

Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Р. ф., может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.

Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

Влияния на двигательную деятельность спинного мозга возникают, в основном, при раздражении ретикулярной формации заднего мозга. Участки, которые создают эти эффекты, в настоящее время довольно хорошо определены, они совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Эти ядра содержат большие клетки, аксоны которых образуют ретикулоспинальные пути.

Возможность диффузного ослабления рефлекторной возбудимости можно представить себе, например, при сне; оно приведет к снижению деятельности двигательной системы, характерному для сна. Важно учесть, что ретикулярное торможение захватывает также спинальные нейроны, участвующие в передаче афферентной импульсации в восходящем направлении, следовательно, оно должно ослаблять передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.

Любопытно отметить, что гистологические и электрофизиологические данные указывают на характерную деталь хода аксонов многих ретикулярных нейронов. Аксоны нейронов гигантоклеточного ядра, т. е. основного ядра ретикулярной формации, очень часто делятся Т-образно, и один из отростков идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх, направляясь в верхние отделы головного мозга. Создается такое впечатление, что и восходящие, и нисходящие функции ретикулярной формации могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. По функциональным свойствам ретикулярные структуры, создающие восходящие влияния, также имеют много общего со структурами, обеспечивающими нисходящие влияния. Восходящие влияния несомненно носят тонический характер, они легко изменяются гуморальными факторами и высокочувствительны к фармакологическим веществам. Снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано, по-видимому, именно на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.

Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при черепно-мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.