Анатомическая характеристика и химический состав образцов древесины дуба, используемых в работе

Древесина дуба, как уже отмечалось в обзоре литературы, представляет собой сложный природный полимер, характеризующийся высокой анизотро пией. Она неоднородна и состоит из узкой заболони, расположенной на периферии ствола и ядровой части, отличающейся более темной желтовато-коричневатой окраской по сравнению с заболонью. Дуб относится к кольцесо-судистым породам, у которых годичный слой четко разделяется на раннюю часть, содержащую крупные сосуды, и позднюю, более плотную.

Основными характерными анатомическими элементами древесины дуба являются крупные сосуды ранней древесины, мелкие сосуды поздней древесины, трахеиды, волокна либриформа, паренхимные элементы в виде узких и широких сердцевинных лучей и метатрахеальная (тяжевая) паренхима (прил., рис.6,7) (Саришвили Н.Г., 1996). Крупные сосуды, представляющих собой цепочки отдельных члеников, лежащих друг над другом и разделенных перегородками с большим отверстием в них, располагаются в начале годичного слоя в 1-3 ряда. Они заполнены тиллами, которые представляют собой выросты па-ренхимных клеток, проникшие через пару пор в полость смежного сосуда.

Сосуды поздней древесины в отличие от сосудов ранней древесины отличаются гораздо меньшими размерами и располагаются ближе к концу годичного слоя. Трахеиды также как и сосуды относятся к проводящим элементам древесины и представляют собой прозенхимные (сильно вытянутые вдоль вертикальной оси) клетки, стенки которых утолщены и несут окаймленные поры. Кроме перечисленных анатомических элементов древесины дуба важное место занимает механическая ткань, основную роль которой выполняют волокна либриформа, представляющие собой клетки с сильно утолщенными клеточными стенками, несущими простые мелкие поры. В поперечном сечении их клетки имеют многоугольную форму с небольшими внутренними полостями. Считается, что утолщенные вторичные оболочки волокон либриформа являются основным вместилищем лигнина (Оганесянц Л.А., 1998).

Перечисленные выше элементы являются осевыми, к ним также относится древесинная паренхима. Паренхима в древесине представлена редкими тан-гентальными цепочками или тяжами, встречающими между островками воло кон либриформа. Оболочки ее клеток тонкие, полости обычно лишены содержимого.

Наряду с осевыми анатомическими структурами в древесине дуба также присутствуют элементы, ориентированные в радиальном направлении, к ним относятся узкие и широкие лучи. Узкие лучи однорядные, обычно невысокие до 15 клеток, в то время как рядность широких лучей может достигать 30 клеток в ширину, а высота нескольких миллиметров.

Таким образом, краткое рассмотрение анатомической структуры древесины дуба свидетельствует о сложном ее строении, сформировавшемся в процессе эволюции данной древесной породы. Дуб, как известно, занимает широкий ареал распространения и для того, чтобы сравнить структуру представителей данного вида, произрастающих в различных регионах, и выяснить, как это отражается на технологических свойствах древесины, был проведен сравнительный анатомический анализ древесины дуба скального и черешчатого.

В качестве объекта исследования использовали дуб скальный, как наиболее хорошо изученный вид дуба, широко используемый в коньячном производстве, и дуб черешчатый, как возможный сырьевой источник, который может в будущем составить конкуренцию дубу скальному и наряду с ним использоваться для производства коньяков.

При проведении анатомического анализа определяли ширину годичных слоев древесины, размеры крупных и мелких сосудов, удельный объем сосудов (т.е. процент объема, занимаемого сосудами в годичном кольце или его части) (табл.1).

Сравнительная анатомическая характеристика древесины исследуемых видов дуба (возраст приблизительно 100 лет) показывает, что дуб черешчатый отличается более широкими годичными кольцами и, как следствие, большим удельным объемом механической ткани в пределах годичного слоя, что позволяет судить о его более высоких прочностных свойствах (табл. 1).

По количеству либриформа, характерному в основном для поздней ксилемы, древесина дуба черешчатого превосходит древесину дуба скального, что свидетельствует о большей плотности первого. Как показали результаты гистохимического анализа, в области поздней древесины годичных колец древе сины дуба скального есть участки волокон либриформа, не дающие окрашивания ни с одним из используемых красителей (прил., рис.8,9). Это говорит о слабой степени лигнификации этих участков древесины, которая, вероятно, определяется условиями произрастания данного вида дуба. Аналогичный анализ древесины дуба черешчатого таких особенностей не выявил.

Как показал анализ анатомической структуры, ширина узких лучей в древесине дуба черешчатого не превышает одного ряда клеток, а высота составляет в среднем - 12 клеток. Широкие лучи, клетки которых в сечении имеют округлую форму с утолщенными оболочками, находятся на довольно большом расстоянии друг от друга, они характеризуются большей высотой и их ширина достигает 30 клеток.

Древесина дуба скального характеризуется более узкими годичными кольцами, имеет менее плотную структуру, что проявлялось в более легкой ее резке (прил., рис. 10,11). Древесина дуба скального отличается максимальным диаметром крупных и мелких сосудов, а также удельным объемом их содержания в древесине, что характеризует ее повышенную пористость.

Химический состав водно-спиртовых (65 % об.) и водных экстрактов древесины выдержанного дуба черешчатого после различных видов обработки

Исследование влияния тепловой обработки на экстракцию компонентов древесины дуба проводили на щепе по схеме 2 (стр.44). Обработку проводили в интервале температур 125 - 210 С в течение 1 часа и при 125 С длительностью до 16 часов.

Как показал химический анализ полученных экстрактов (65 %об.) нагревание древесины в течение 1 часа в интервале 125-190 С оказывает сходное влияние на степень извлечения углеводов (диагр.4). При более высоких температурах (210 С) содержание углеводов в экстракте увеличивается в результате расщепления лигноуглеводного комплекса, о чем свидетельствует увеличение содержания в древесине спирторастворимой (96 % об.) фракции лигнина. Этот факт согласуется с данными ИК-спектроскопии о снижении содержания в древесине углеводов и лигнина преимущественно гваяцильного типа при обработке в диапазоне температур выше 170 С в (прил., рис.32). При 210 С степень термической деструкции древесины усиливается, после 1 часа нагревания она темнеет, и на поверхности появляются подгорания. Аналогичное увеличение содержания углеводов в экстракте наблюдается при 125 С с длительностью обработки до 16 часов (диагр.4).

С увеличением температуры обработки в растворе снижается содержание связанных фенольных соединений (диагр.4) и соответственно увеличивается количество их свободных форм, в том числе катехинов (табл.18).

Увеличение содержания свободных фенольных веществ может быть вызвано деструкцией фенольных комплексов, а также сложных соединений с другими компонентами древесины, например, углеводами (лигноуглеводный комплекс древесины дуба).

return false">ссылка скрыта

С увеличением времени нагревания древесины при 125 С в экстрактах увеличивается содержание катехинов при одновременном уменьшении количества связанных фенольных веществ. При увеличении длительности обработки до 16 часов количество катехинов как и в случае 210 С, 1 час практически полностью исчезает (диагр.4).

Нагревание при высоких температурах отражается и на содержании водорастворимых соединений, извлекаемых из щепы после спиртовой экстракции. Согласно полученным данным нагревание древесины дуба в интервале 125 - 190 С существенного влияния на общее содержание водорастворимых веществ не оказывает, тогда как при 210 С, 1 час их содержания в экстракте снижается. Количество катехинов и углеводов на протяжении всего диапазона температур незначительно растет, в то время как содержание общих феноль-ных веществ в экстракте при повышенных температурах интенсивно снижается.

Характер воздействия различных режимов тепловой обработки на отдельные компоненты древесины сходный, но интенсивность действия разная. Установлено, что наибольшее количество углеводов и катехинов извлекается при более длительном нагревании при 125 С, тогда как остальные фракции фенольных веществ при 1-часовой обработке в интервале температур 125-210 С.

Данное явление согласуется с литературными данными, согласно которым длительное воздействие низких температур может оказывать более существенное влияние на древесину по сравнению с кратковременной обработкой при более высоких температурных режимах (Сергеева В.Н., 1968).

Как показали результаты органолептической оценки 65 % об. водно-спиртовых экстрактов древесины, тепловая обработка в течение 1 часа при температурах 125 и 150 С приводит к близким результатам. Такие образцы обладают довольно мягким вкусом, приятным ароматом, увеличение времени нагрева древесины при 125 С до 12 часов вызывает гамму новых оттенков, ощущение большей зрелости, однако общий характер экстрактов остается идентичным.

Воздействие более высоких температур 170-190 С в течение 1 часа обуславливает более интенсивную окраску, повышение экстрактивности, большую полноту и некоторую жесткость вкуса, появление легкой горчинки.

Водно-спиртовые 65 % об. экстракты, полученные из древесины, обработанной при 210 С в течение 1 часа, обладают наибольшей полнотой и экс-трактивностью, интенсивной окраской, во вкусе и аромате ощущаются нети пичные тона. При уменьшении времени нагрева до 20-30 минут при данной температуре эти тона практически полностью исчезают.

Таким образом, результаты химического и органолептического анализов дубовых 65 % об. экстрактов, полученных из древесины, обработанной ранее указанными режимами, показали, что нагревание при 125 -150 С в течение 2 часов является наиболее эффективным режимом обработки. Полученные экстракты характеризуются типичными для коньяков органолептическими качествами.

Диссертации России → Биологические науки → Энтомология

Листогрызущие чешуекрылые насекомые - вредители дуба в нагорных дубравах Харьковской области (Экология, прогноз, вредоносность)

Дунаев Александр Владимирович

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Дунаев Александр Владимирович. Листогрызущие чешуекрылые насекомые - вредители дуба в нагорных дубравах Харьковской области (Экология, прогноз, вредоносность) : Дис. ... канд. с.-х. наук : 03.00.09 : Харьков, 2001 165 c. РГБ ОД, 61:04-6/153-1

Поделиться…

Содержание к диссертации

Введение

РАЗДЕЛ 1. Обзор литературы по теме исследований 8

РАЗДЕЛ 2. Описание района исследований.цель, задачи и методика работы 18

2.1. Характеристика района исследований и пробных площадей 18

2.2. Цель, задачи и методика работы 24

РАЗДЕЛ 3. Листогрызущие чешуекрылые насекомые вредители дуба в харьковской области 34

3.1. Листогрызущие чешуекрылые вредители дуба, встречающиеся в Харьковской области 34

3.2. Видовой состав комплекса листогрызущих чешуекрылых на дубе и фенология доминантного вида в древостоях на постоянных и временных пробных площадях в 1996-1999 гг 37

3.3. Трофические отношения листогрызущих чешуекрылых насекомых и дуба 41

Выводы к разделу 51

РАЗДЕЛ 4. Динамика численности и прогноз массового размножения листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба в нагорных дубравах харьковской области 52

4.1. Смена доминантных видов листогрызущих чешуекрылых вредителей дуба в дубовых древостоях на постоянных пробных площадях в период 1974(75)-1999 гг 52

4.2. Динамика повреждения дуба в дубовых древостоях на постоянных пробных площадях и типы действующих в них очагов листогрызущих чешуекрылых 64

4.3. Прогноз массового размножения листогрызущих чешуекрылых вредителей дуба 67

4.3.1. Годичный и многолетний прогнозы 67

4.3.2. Многолетний прогноз в связи с цикликой погодных условий 77

РАЗДЕЛ 5. Хозяйственное значение и прогноз вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых-вредителей дуба 83

5.1. Прирост древесины дуба в условиях его повреждения листогрызущими чешуекрылым и насекомыми 83

5.1.1. Влияние листогрызущих чешуекрылых на прирост древесины дуба 83

5.1.2. Потери прироста древесины дубом, вызванные повреждением листвы листогрызущими чешуекрылыми .88

5.1.3. Моделирование динамики годичного радиального прироста древесины дуба в связи с его повреждением листогрызущими чешуекрылыми 96

5.2. Усыхание дуба в условиях его повреждения листогрызущими чешуекрылыми насекомыми 102

5.2.1. Влияние листогрызущих чешуекрылых на отпад дуба 102

5.2.2. Моделирование динамики годичного отпада дуба в связи с его повреждением листогрызущими чешуекрылыми 106

5.3. Прогноз вредоносности листогрызущихчешуекрылых насекомых - вредителей дуба 109

Выводы к разделу 113

Выводы 115

Рекомендации производству 117

Список использованных источников ...119

Приложения 134

Видовой состав комплекса листогрызущих чешуекрылых на дубе и фенология доминантного вида в древостоях на постоянных и временных пробных площадях в 1996-1999 гг

Динамика повреждения дуба в дубовых древостоях на постоянных пробных площадях и типы действующих в них очагов листогрызущих чешуекрылых

Усыхание дуба в условиях его повреждения листогрызущими чешуекрылыми насекомыми

Прогноз вредоносности листогрызущихчешуекрылых насекомых - вредителей дуба

Введение к работе

Листогрызущие чешуекрылые насекомые {Lepidoptera insectd), питающиеся в личиночной стадии листвой дуба ранораспускающейся феноформы {Quercus robur L. var. praecox Czern.), в периоды вспышек численности представляют серьезную угрозу его существованию, поскольку уничтожают значительную часть его фотосинтетического аппарата, обрекая тем самым автотроф-ный организм на выживание в условиях дефицита питательных веществ. Учитывая, что дуб ранней феноформы — основная коренная лесообразующая порода Харьковской области Украины, а вспышки массового размножения листогрызущих чешуекрылых вредителей наблюдаются здесь постоянно, становится очевидной важность всестороннего анализа динамики популяций насекомых, повреждающих листву, и их влияния на дуб и дубовые древо ст-ф ои, тем более что для рассматриваемого региона эти вопросы изучены далеко не достаточно.

Актуальность работы. Недостаточная изученность взаимоотношений листогрызущих чешуекрылых насекомых и дуба, отсутствие прогностических мо-. делей их массового размножения и вредоносности в нагорных дубравах Харьковской области определили актуальность и целесообразность диссертационной работы.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Основные результаты диссертационной работы получены автором в процессе выполнения научно-исследовательской работы Украинского научно-исследовательского института лесного хозяйства и агролесомелиорации (УкрНИИЛХА) "Розробити систему лісопатологічного обстеження та технологію застосування нових препаратів для захисту лісу від шкідніків та хвороб" (№ держреєстрації * 0196U018783) (1996-1998 гг.). Автор принимал непосредственное участие в проведении лесопатологических обследований в дубравах и обработке полученного материала.

5 Цель исследований. — Изучить закономерности динамики популяций листогрызущих чешуекрылых насекомых — вредителей дуба ранней феноформы в нагорных дубравах Харьковской области. Задачи исследований.

Изучить видовой состав листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба.

Исследовать фенологию доминантного вида листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба.

Изучить трофические отношения листогрызущих чешуекрылых насекомых и дуба.

Исследовать временной характер развития очагов листогрызущих чешуекрылых насекомых в дубовых древостоях.

Разработать модели годичного и многолетнего прогнозов массового размножения листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба

Исследовать влияние листогрызущих чешуекрылых насекомых на прирост древесины и отпад деревьев дуба.

Разработать модели годичного и многолетнего прогнозов вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых—вредителей дуба

Объект исследования. — Листогрызущие чешуекрылые насекомые — вредители дуба ранней феноформы в нагорных дубравах Харьковской области.

Предмет исследования, — Популяционная динамика листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба ранней феноформы в нагорных дубравах Харьковской области.

Методы исследования. Фенологические наблюдения за развитием насекомых, исследование трофических отношений их с дубом проводились методом модельных ветвей (Блажиевская, 1971; Богачева, 1979; Гуров, Петренко, 1986,1988; Уткина, Рубцов, 1989,1994).

Модели годичного прогноза массового размножения и вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых разрабатывались с помощью методов корреляционного и регрессионного анализов (Лакин, 1990).

Модели многолетнего прогноза массового размножения и вредоноснос-ности листогрызущих чешуекрылых насекомых разрабатывались с помощью метода "наложения эпох" А.Л. Чижевского.

Научная новизна. Впервые для Харьковской области дан анализ видового состава, динамики численности и вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба в нагорных дубравах.

Впервые разработаны модели годичного и многолетнего прогнозов массового размножения листогрызуших чешуекрылых насекомых - вредителей дуба в нагорных дубравах Харьковской области.

Впервые применен метод "наложения эпох" для составления модели многолетнего прогоноза вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых -вредителей дуба в нагорных дубравах Харьковской области и установлено, что наибольший вред они причиняют дубу на ветви спада солнечной активности в 11-летнем цикле.

Практическое значение работы. На основании информации о повреждении листогрызущими чешуекрылыми насекомыми нагорных дубрав Харьковской области предложен алгоритм оценки ущерба, выражающегося в потерях прироста древесины дуба.

Предложены модели годичного и многолетнего прогнозов вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых в нагорных дубравах Харьковской области в связи с циклами их численности и солнечной активности.

Личный вклад исследователя. Разработка концептуальной схемы исследований, выбор методов анализа, обработка полевого материала, результаты и выводы, приводимые в работе, выполнены лично автором. Для анализа использовался большой опытный материал, накопленный в процессе многолетних (1974-1995 гг.) наблюдений на постоянных пробных площадях к,б.н. Прокопенко Н.И., а также полевой материал, собранный лично автором в 1996-1999 гг.

Из семи ігублшсшщй одна выполнена в соавторстве с Н.И. Прокопенко (для анализа связи между усыханием дуба и его повреждением листогрызущи-

7 ми чешуекрылыми насекомыми автором были использованы данные многолетних наблюдений, проведенных Н.И. Прокопенко), остальные — лично автором.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на международной конференции "Дуб — порода третьего тысячелетия" (Гомель, 1998), на международной конференции "Лес. Наука. Молодежь" (Гомель, 1999), на заседании ученого совета УкрНИИЛХА и заседании Харьковского энтомологического общества

Публикации. Основные положения работы опубликованы в четырех статьях: в журнале "Известия Харьковского энтомологического общества" (три статьи), в .журнале "Лісівництво і агролісомеліорація" (одна статья) и в двух сборниках тезисов международных конференций.

Состав комплекса листогрызущих чешуекрылых насекомых на дубе ранней феноформы в сезоны 1996-1999 гг. изучался нами в Южном и Липецком лесничествах Даниловского гослесхоза и Октябрьском лесничестве Волчанско-го гослесхоза. Нами были отмечены 16 видов из 5 семейств. Как показывает анализ, в последние годы в верхней и нижней части кроны деревьям дуба наиболее вредят представители листоверток (Tortricidae). В 1997-1998 гг. их доля составляла 68,6-85,2%, при доле зеленой дубовой Т. viridana L. — 43,3-66,4%. В нижней части кроны доля листоверток — 23,6-55,2% , Т. viridana — 18,8-35,8%. В нижней части кроны в 1997г. преобладали огневки из p. Acrobasis {Phycitidae) (дубовая огневка Целлера Acrobasis zelleri Rag., дубовая бурая огневка Acrobasis sodalella Z.), где их доля на некоторых участках леса составляла до 70%. К 1998г. их доля снизилась до 15-20%, а в 1999г. — до 5-10%. В 1999г. доля листоверток в верхней части кроны составляла в среднем 93,2%, при доле Т. viridana — 84,8%; в нижней — 72,3% , при доле Т. viridana — 58,8%.

Наряду с Т. viridana встречались следующие листовертки: пестрозолоти-стая Archips xylosteana L., палевая, Aleimma loeflingiana L., боярышниковая Archips crataegana Hb., розанная A. rosana L., кривоусая смородиновая Pande-mis cerosana Hb. (= P. ribeana Hb.), свинцовополосая Ptycholoma lecheana L. всеядная Archips podana Scop. Из других видов отмечены: дубовая серпокрылая моль Cerostoma alpella Schiff., широколиственная серпокрылая моль Cerostoma lucella F. (Plutellidae), зимняя пяденица Operophtera bntmata L.s пяденица-обдирал о плодовая Erannis defoliaria CI. (Geometridae), желто-серая ранняя совка Orthosia cruda Stuff., желто-бурая ранняя совка Orthosia stab His Stuff. (Noctuidea), Численность этих видов в составе комплекса листогрызущих насекомых на дубе ранней фено формы в сезоны 1996-1999 гг. была незначительна (не превышала 5-7%). Таким образом, в 1996-1999 гг. дуб в древостоях района исследований повреждался преимущественно комплексом листоверток, среди которых доминировала зеленая дубовая листовертка Т. viridana. Основные фенофазы развития Т. viridana в сезоны 1996-1999 гг. приведены в табл. 3.2,

Различия в сроках и длительности развития отдельных стадий, а в отношении стадии гусеницы — отдельных ее возрастов, в годы исследований могут быть объяснены погодными условиями (табл. 3.3). Ф Отрождение гусениц Т. viridana раньше всего началось в 1999г. в связи с более высокой средней температурой апреля (особенно в первые две декады), чем в 1998г., 1997г. или в 1996г. Однако, развитие гусениц проходило в условиях сравнительно более низких температур воздуха (1-2-я декады мая), чем в 1998г. (1-2-я декада мая), 1997г. и 1996г. (1-2-я декады мая) (см. табл. 3.2,3.3). Поэтому в 1999г. стадия гусеницы Т. viridana была самая длительная — 36 дней (в 1998г. — 31, в 1997г. — 29, У в 1996г. — 25 дней) (см. табл. 3.2). Сильно затянулось развитие гусениц последних возрастов (19 дней), что объясняется низкими ночными температурами (несколько но В 1997г. наблюдалось длительное развитие гусениц 4-5-го возрастов (17 дней), что, по-видимому, связано с наступлением сырой и холодной погоды в 3-ей декаде мая (см. табл. 3.3).

Стадия куколки длилась: в 1996г.— около 12 дней, в 1997г. — 14 дней, в 1998г. —12 дней, в 1999г. — 13 дней. В период фазы куколки в 1999г. стояла относительно сухая жаркая погода, в 1998г. — теплая и относительно влажная погода (см. табл. 3.3). Лет бабочек бьш более продолжителен в 1999г. (15 дней) и в 1998г. (12 дней), что обусловила стабильная сухая погода (1-я декада июня (см. табл. 33)); в 1996г. — 12 дней, в 1997г. — 7 дней (лет был прерван вследствие длительной дождливой погоды (см. табл. 3.3)). Вегетация дуба сравнительно раньше началась в 1999 и 1998 гг. (табл. 3.4) (теплый апрель (см. табл. 3.3)), чем в 1996 и 1997 п\ Однако, начальные фенофазы (3-я декада апреля — 1-я декада мая) дуба в эти годы были более растянуты. Весенняя листва повреждалась в более ранние календарные сроки, но более длительное время (см. табл. 3.4) по причинам рассмотренным выше. Средняя степень повреждения листвы древостоев была самой высокой в 1999г. (см. табл. 3.4), что может быть связано с высокой средней температурой воздуха апреля месяца, обусловливающей повышенную активность листогрызущих насекомых.

Многолетние наблюдения за повреждением дубовых древосгоев постоянных пробных площадей дают возможность выстроить ряды динамики повреждения (см. табл. 4.1). Графическое изображение последних (см. рис. А.1 Приложения А) наглядно демонстрирует тот факт, что район исследований как южная часть Лесостепной зоны является регионом постоянных вспышек массового размножения листогрызущих чешуекрылых вредителей дуба, или — их первичных очагов распространения [89,26,79]. Ряды динамики характеризуются средней арифметической (х) и показателем вариабельности — средним квадр этическим отклонением () или дисперсией (s2x ) [61]. Основные статистические показатели (Д, $л, s2 рядов степени повреждения листвы дуба в древостоях на ППП приведены в табл. 4.3. Соотношение величин указанных показателей показывает временной характер развития процессов повреждения дубовых древосгоев, обусловленный состоянием и действием перманентных очагов листогрьізуїних насекомых. Так, средний уровень повреждения (Д ) на протяжении срока наблюдений («) может свидетельствовать о силе действия очага, а величина дисперсии ( или среднего квадратического отклонения (sj—о той или иной остроте инвазий в соответствующем древостое.

Правомерность такого подхода подтверждена результатами изучения трофических отношений листофызупщх чешуекрылых и дуба (см. подразд. 3.3), позволяющими считать, что величина повреждения дубовых древостоев напрямую связана с плотностью и трофической активностью насекомых, повреждающих листву. Согласно данным приводимой таблицы (см. табл. 4.3) можно констатировать, что дубовые древостой нагорной части Харьковской области с преобладанием дуба ранней феноформы ежегодно повреждаются в среднем на 40% (2,4 балла).

В годы наших наблюдений средняя степень повреждения крон дуба лис-тогрызущими чешуекрылыми насекомыми в дубовых древостоях на постоянных пробных площадях составляла: в 1996 — 2,1 балла (32%), в 1997 — 1,8 балла (26%), в 1998 — 2,0 балла (30%), в 1999 — 3,1 балла (52%). Заметно выделяются значения статистических показателей, полученные для древостоя на ШШ 3 (см. табл. 4.3).

Однако, проверка этой варианты на принадлежность к общей (для всех 12-и рассматриваемых ШШ) генеральной совокупности с помощью критерия нормированного отклонения t [61] не дает оснований для опровержения нулевой гипотезы. Для оценки состояния и развития очагов, существующих в древостоях на ППП, мы использовали шкалы оценок, основанные на изменении значений величин Д (2,0-2,9) и Б2Д (0,77-1,96) (см. табл. 4.3), с учетом следующих условных градаций: 1 - низкое значение величины, 2 — среднее, 3 — высокое, 4 — очень высокое. Последняя градация выделяется постольку, поскольку имеется пример древостоя на ППП 3 (см. табл. 4.3), значения динамических параметров повреждения которого исключительно высоки. Таким образом, пользуясь техникой построения интервальных вариационных рядов [61], мы получили следующие шкалы: В соответствие указанным градациям и шкалам и на основании данных табл. 4.3 мы оценили состояние и развитие очагов листогрызущих чешуекрылых вредителей в древостоях на ППП (табл.4.4) (в числителе — градация силы действия очага Д ; в знаменателе — градация остроты протекания инвазий s2 ); На основании анализа данных по имеющейся выборке (см. табл. 4.3,4.4) можно заключить, что в нагорных дубравах Харьковской области существуют очаги листогрызущих чешуекрылых вредителей преимущественно средней силы (ППП 2, 4, 5, 8, 12) и сильные (ППП 9-11). При этом такие очаги могут характеризоваться средней остротой развития инвазий во времени (ППП 2, 4, 5, 10) или быть выраженно латентными (не острыми) (ППП 8, 9, 11, 12). Очень сильные (ППП 3) и очень слабые очаги (ППП 1) встречаются сравнительно редко. разд. 4.1), на территории региона исследований существует единый режим изменения погодных элементов. Изменение степени повреждения листвы во времени, обусловленное изменением численности листогрызущих насекомых, для древостоев на всех ГШП происходят также достаточно синхронно (см. рис. АЛ Приложения А). Поэтому, следуя идее существования единого механизма природных изменений в исследуемом регионе и концепции глобальной синхронизации природных циклов [5, 6], мы попытались выяснить количественную меру общей обусловленности степени повреждения дубовых древостоев района исследований погодными и гелиофизическими (вызывающими глобальные изменения) факторами, что позволило бы прогнозировать массовое размножение листогрызущих чешуекрылых. В методологическом плане мы руководствовались следующим: 1) сильная степень повреждения листвы дуба свидетельствует о массовом размножении листогрызущих вредителей, что подтверждено нами эксперементально (см. разд. 3); 2) степень повреждения листвы, обусловленная численностью популяций листогрызущих насекомых, зависит от метеопредикторов и величины солнечной активности (СА), выраженной в числах Вольфа [54,136,18]. Разработанную в соответствии с указанной методологией математическую модель далее корректировали с использованием метода «наложения эпох».

Сама процедура коррекции представляется новой (в литературе не описанной), поэтому мы подробно опишем порядок составления годичного прогноза массового размножения листогрызущих чешуекрылых вредителей дуба. Для решения задачи составления годичного прогноза массового размножения листогрызущих чешуекрылых мы составили ряд динамики средних значений поврежденности крон дуба (по 12-ти ПШІ) и ряды динамики .средних значений метеоэлементов (по 3-ем известным метеостанциям: Харьковской, Купянской, Приколотненской — В.Бурлукской). Мы также выровняли по трехлетиям составленные из средних значений ряды динамики повреждения и метеоэлементов и ряд динамики солнечной активности, выраженной в числах Вольфа. Операция выравнивания позволяет более полно выявить и учесть тенденцию изменения изучаемой величины. Полученные в таком виде (табл. В Л Приложения В), ряды динамики анализировались при помощи корреляционного и регрессионного методов по схеме: СА — погода — повреждение крон дуба. Особое внимание уделялось анализу пар рядов, составленных таким образом, что значению зависимого (прогнозируемого) признака в год п+1 ставится в соответствие значение независимого (прогнозирующего) признака в год п. Значения коэффициента корреляции между сопоставляемыми парами величин приведены в табл. 4.5.

Следует отметить (см. табл. 4.5) наличие тесной положительной связи между величинами Т, W, Д и, соответственно, величинами Тз, W3, Дз; величиной Дз и величинами W3, Тз- Следует отметить, что величина Дз несколько теснее связана с Тз, чем с W3. Связи зависимых величин в год п+1 и независимых в год п заметно слабее (см. табл. 4.5). Составление годичного прогноза предполагает наличие информации о значениях независимых (прогнозирующих) величин в год п с тем, чтобы по уравнению зависимости определить возможное значение зависимой (прогнозируемой) величины в год п+1. Задача, таким образом, сводится к нахождению уравнения регрессии, наиболее точно отражающего количественные соотношения прогнозирующих и прогнозируемой величин. Очевидно, что при выборе прогнозирующих величин следует исходить из двух положений: связь между прогнозирующей и прогнозируемой величинами должна быть достаточно тесной [10], число этапов (уравнений) для определения прогнозируемой величины должно быть минимальным (в идеале — равняться одному).

Усыхание дуба в условиях его повреждения листогрызущими чешуекрылыми насекомыми

Как видим (см. табл. 5ЛЗ), для большинства древостоев на ППП среднегодичный отпад в пределах нормы (не превышает 2% [92]) и только для древостоев на ППП 3, 11 процесс усыхания дуба носит явно патологический характер. Однако, в отдельные годы показатель усыхания (годичный отпад, определяемый как % усохших за год деревьев дуба) для большинства древостоев на ППП достигает 6% и более, а в другие — равняется нулю (табл. КЛ, рисКЛ Приложения К). Одной из вероятных причин такого волнообразного характера процесса усыхания во времени является циклический характер инвазий листогрызущих чешуекрылых. Выявить связи процесса усыхания дуба в древостоях на ППП с процессами их повреждения насекомыми и входило в круг наших задач. При этом, основываясь на многолетних данных по динамике повреждения листвы и динамике отпада (см. табл. КЛ, рис. К Л Приложения К), мы стремились выяснить общие закономерности связи между повреждением крон и отпадом деревьев дуба для коренных нагорных порослевых дубовых древостоев Харьковской области. В первую очередь исследовали влияние однократного повреждения разной силы на усыхание дуба в текущем (п) и последующих (n+i) годах. Результаты корреляционного анализа представлены в табл. К.2 Приложения К. Параллельно приводятся значения коэффициентов корреляции (г) и корреляционных отношений (h) (значения последних заключены в скобки). Знак коэффициента корреляции дает представление о направлении связи, корреля ционное отношение — о величине связи, соотношение значений h и г (критерии Блекмана и Фишера) — о характере связи сопоставляемых переменных (степени повреждения листвы и отпада дуба) [61]. Как видно (см. табл. К.2

Приложения К), связь однократного повреждения с отпадом достаточно тесная (максимальные значения h (h ) изменяются в пределах 0,52-0,79, что говорит о среднем влиянии одного признака (повреждения листвы) на другой (отпад деревьев)) и, в подавляющем большинстве случаев, — линейная. В ближайшие к году повреждения 1-2 года эта связь в основном положительная. Наиболее тесная положительная связь однократного повреждения листвы с годичным отпадом деревьев дуба обнаруживается на 1-2-ой год после года повреждения [41] (см. табл. К.2 Приложения К): г=0,34±0,049, ЬМ),57±0,031. Коэффициент детерминации h2=0,572=0,32 показывает, что около 32% вариации годичного отпада деревьев дуба обусловлено влиянием повреждения его листвы листогрызущими чешуекрылыми насекомыми. Для древостоев на всех ППП мы определили параметры (а, Ь) уравнения линейной регрессионной зависимости величины годичного отпада дуба (ГО) от величины однократного повреждения его листвы (Д) (табл. 5.14): ГО = a + b х Д. Усреднив значения параметров (по 12 ППП), мы нашли общее уравнение связи величины однократного повреждения листвы дубового древостоя с величиной годичного отпада дуба в его составе в следующие за годом повреждения 1-2 года: Как видно из формулы (5.15), ошибки параметров а и b очень существенны, поэтому данное уравнение не может считаться достоверным, однако приблизительную оценку отпада деревьев дуба после однократного повреждения его крон листогрызущими чешуекрылыми (листовертками и пяденицами) оно все же дает. Полученное значение величины отпада на второй год сплошного объедания (4,3%) соответствует оценкам, приводимым другими источниками [23,136]. Таким образом, после однократного сплошного объедания листвы насекомыми годичный отпад дуба в дубовых древостоях нагорной части Харьковской области может составлять 4—5%. Однако, следует уточнить, указанных значений отпад достигает на 1-2-ой годы после учитываемого однократного повреждения, так что на его величину может оказывать влияние повреждения и этих лет. Результаты исследования связи многократного повреждения с усыхани-ем дуба приведены в табл. К.З Приложения К. Как видно, теснота связи растет при увеличении кратности объедания. Преобладают линейные связи. Знак связи на третий год повреждения листвы положительный для древостоев на всех ППП. Для 10 ППП (кроме ППП 6 и 7, для которых связь многократного повреждения с отпадом практически не существенна) мы определили параметры уравнения линейной регрессионной зависимости величины годичного отпада дуба (ГО) от величины повреждения листвы той кратности, при которой связь (г) его с отпадом положительная и наиболее тесная. вреждением листогрызущими чешуекрылыми. Моделировалась динамика среднего по 12 ПГШ годичного отпада деревьев дуба (%) с учетом динамики средней по 12 ПГШ степени повреждения крон (балл). Моделирование динамики годичного отпада проходило в два этапа. На первом этапе находили величину ГО в год, следующий за годом повреждения (формула (5.15)). На втором этапе решался вопрос о применимости уравнения связи ГО с величиной многократного повреждения (формула (5.16)).

Далее строились теоретические ряды отпада дуба: первый — учитывающий лишь однократное воздействие листогрызущих чешуекрылых на состояние крон щ (формула (5.15)), второй — учитьгаающий как однократное (формула (5.15)), так и многократное (формула (5.16)) воздействие; и проверялось их соответствие эмпирическому ряду [61]. В качестве критериев соответствия использовались коэффициент корреляции г, F-критерий (F-отношение) и относительная точность Cs [61]. Перед обсуждением результатов моделирования приведем расшифровку обозначений: ГОф — фактический годичный отпад (ГО) деревьев дуба, %; ГОті — теоретический ГО, полученный с использованием уравнения (5.15), %; ГОп — теоретический ГО, полученный с использованием уравнений (5.15), (5.16), %. Результаты моделирования иллюстрирует рис, К.2 Приложения К (см. также табл. Д.1 Приложения Д). Как видно (см. рис. К.2 Приложения К), кривая, учитывающая однократное воздействие листогрызущих чешуекрылых на усыхание деревьев дуба, ГОіЬ менее всего соответствует фактической ГОф в период 1986-1991 гг.

Это как раз годы, следующие за годом максимального пика объедания листвы дубовых древостоев района исследований (1985г.). Т.е., можно предполагать, что после 1985г. наблюдалось сильное последействие влияния листогрызущих чешуекрылых на дуб, обусловившее неуклонный рост отпада вплоть до 1991 г. Кривая, построенная с учетом влияния многократного повреждения на отпад в период 1986-1991 гг., ГОд, очевидно, более отвечает эмпирической кривой (см. рис. К.2 Приложения К), о чем свидетельствуют и результаты корреляционного анализа (табл. К.4 Приложения К). Если подсчитать средний ежегодный отпад дуба в годы периодов благоприятных для вегетации (фаза -4 — +2 СЦ) с учетом года последействия — 1977— 1982 гг., 1987-1992 гг., 1997-1999 гг. — это годы с минимальным уровнем повреждения крон дуба, высоким уровнем количества осадков, максимальным уровнем прироста (см. табл. ЕЛ Приложения Е) — то он окажется равен 1,9%. Средний годичный отпад дуба для всех лет периодов неблагоприятных (фаза +3 — +6 СЦ) с учетом последействия — 2,2% (см. табл. ЕЛ Приложения Е). Разница не существенная (см. табл. Е.2 Приложения Е). Однако, если учесть явно благоприятные периоды с учетом года последей-. ствия (1977-1982 гг., 1997-1999 тт.), также приходящиеся на фазу -4 — +2 СЦ, то

Прогноз вредоносности листогрызущихчешуекрылых насекомых - вредителей дуба

Вредоносность листогрызущих чешуекрылых насекомых заключается в том, что, объедая листву, они снижают прирост древесины и способствуют усыханию деревьев дуба. Основой годичного прогноза вредоносности листогрызущих чешуекрылых может служить модель годичного прогноза повреждения ими крон дуба (см. формулы (4.3), (4.2)), а также алгоритмы оценки потерь прироста древесины (см. формулы (5.5), (5.7), (5.8) и (5.10), (5.13), (5.14)) и отпада деревьев (см. формулы (5.15), (5.16)) дуба вследствие наносимых повреждений. Как было показано (см. пункт 4.3.1), годичный прогноз повреждения оправдывает себя. Поэтому для оценки вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых в год п+1 достаточно в уравнения зависимости величин потерь прироста (см. формулы (5.5), (5.7), (5.8) и (5.10), (5.13), (5.14)) и отпада деревьев (см. формулы (5.15), (5.16)) от величины повреждения листвы подставить прогностическое значение степени повреждения Дп+1. При сопоставлении динамики повреждения крон дуба, изменения прироста древесины и отпада деревьев дуба в пределах 11-летнего цикла солнечной активности открываются возможности многолетнего прогнозирования вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых. Как видно (табл. 5.18, рис. 5.2), минимум прироста (максимум потерь прироста) следует ожидать в годы +4 — +6 СЦ, когда повреждение листвы наиболее значительно (см. табл. 4.7, рис. 4.5).

Увеличение отпада (см. табл. 5.18, рис. 5.3) следует ожидать в годы +5 — +6 СЦ (непосредственное следствие объедания листвы), а также в годы пика СА и смежные годы (результат длительного последействия интенсивного многократного повреждения крон листогрызугцими чешуекрылыми насекомыми, которое наблюдается в фазу +3 — +6 СЦ). Можно предположить, что наиболее сильные усыхания дуба в дубравах Харьковской области повторяются через один солнечный цикл (т.е. в цикле, близком к 22-летнему), имея место в годы активного солнца четных 11-летних циклов, так как максимум усыхания деревьев дуба на 111111 за период наблюдений (см. рис. 5.4) приходится как раз на четный — 22-ой (по [156]) — солнечный цикл (с максимумом СА в 1989г.). В известной литературе, касающейся усыхания дуба в дубравах на Русской равнине, можно найти подтверждение такому предположению. Источники [25, 118] свидетельствуют о сильном усыхании дуба (Харьковская губерния) в годы активного солнца четного (14-го по [135]) цикла (максимум СА в 1907г.). Источники [24, 25, 118, 121] —- об усыхании дуба (Воронежская область) в годы активного солнца четного (16-го по [1351) цикла (максимум СА в 1928г.). Источники [24, 25, 90] — об усыхании дуба (Воронежская область) в годы активного солнца четного (18-го по [135]) цикла (максимум СА в 1947г.). Источники [25, 65] — об усыхании дуба (по всей лесостепной зоне) в годы активного солнца четного (20-го по [156]) цикла (максимум СА в 1968г.). На основании данных табл. 5.18 и рис. 5.2, 5.3 мы сделали прогноз вредоносности листогрызущих чешуекрылых насекомых - вредителей дуба ранней феноформы в нагорных дубравах

Харьковской области на ближайшее будущее. Наш прогноз: в 2000-2003 гг. (фаза +3 нб СЦ) будет наблюдаться низ кий уровень повреждения листвы дуба листогрызущими чешуекрылыми насеко мыми и заметный прирост древесины дуба; на 2004-2006 гг. (годы +4 — +6 СЦ), когда повреждения листвы дуба листогрызущими чешуекрылыми насекомыми будет максимальным, придется минимум прироста (максимум потерь прироста); в 2007-2013 гг. (фаза -4 — +2 СЦ) на фоне низкого уровня повреждения листвы дуба будет наблюдаться подъем уровня прироста (в 11-летнем цикле). В 2000-2005 гг. на фоне роста уровня повреждения листвы насекомыми будет наблюдаться относительно низкий уровень усыхания; в 2006-2013 гг. (24-ый солнечный цикл), как следствие неблагоприятных условий вегетации 2003-2006 гг. (фаза +3 — +6 СЦ: ежегодные сильные повреждения листвы насекомыми, недостаток осадков ноября-июля), будет наблюдаться сильное усыхание дуба (в 22-летнем цикле) на фоне начальной фазы очередного подъема уровня повреждения крон дуба. Выводы к разделу. Листогрызущие чешуекрылые вредители (листовертки и пяденицы) оказывают существенное отрицательное влияние на прирост нагорных дубрав Харьковской области. Их вклад в формирование радиального годичного прироста древесины дуба ранней феноформы можно оценить коэффици-ентом детерминации h = 0,76 = 0,58, показывающим, что около 58% вариации прироста дуба определяется влиянием насекомых, повреждающих листву. Средние ежегодные потери годичного радиального прироста древесины нагорными дубравами

Харьковской области вследствие повреждения листвы дуба листогрызущими чешуекрылыми насекомыми (листовертками и пяденицами) оцениваются в 20,8%. Наблюдается положительная линейная зависимость между величиной однократного повреждения дубового древостоя и величиной годичного отпада дуба в ближайшие к году повреждения 1-2 года: г=0,34±0,049, h=0,57±0,031. Коэффициент детерминации tf=0,57M),32 показывает, что около 32% вариации величины годичного отпада дуба может быть обусловлено влиянием листогры-зущих чешуекрылых насекомых. После однократного сплошного повреждения листвы дубового древостоя в ближайшие год-два может усыхать около 4-5% деревьев дуба. На основании установленных закономерностей взаимодействия природных циклов можно заключить, что одним из основных факторов, (косвенным образом — через кормовое растение) определяющих состояние популяции лис

Диссертации России → Биологические науки → Экология

Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

Лисов Евгений Сергеевич

Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Лисов Евгений Сергеевич. Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.16.- Ульяновск, 2006.- 131 с.: ил. РГБ ОД, 61 07-3/315

Поделиться…

Содержание к диссертации

Введение

1. Обзор литературы 7

2. Естественно-географические условии района исследований 17

2.1. Климат 17

2.2. Почва и растительность 20

2.3. Характеристика лесного фонда Ульяновской области 22

3. Объекты и методы исследования 30

3.1. Объект исследования 30

3.2. Методика определения группы микориз у подроста дуба черешчатого 32

3.3. Методика определения плотности микоризы у подроста дуба черешчатого в различных типах леса 34

3.4. Методика определения влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого 35

3.5. Методика изучения плотности микориз у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм . 36

3.6. Методика определения влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 37

3.7. Методика определения влияния поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 39

3.8. Методика определения содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующнх грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве 40

3.9. Математическая обработка результатов 44

4. Зависимость плотности микоризы от типа леса и ее влияние на высоту подроста дуба черешчатого 46

4.1. Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области 46

4.2. Зависимость плотности микоризы у подроста дуба черешчатого от тина леса 53

4.3. Влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого 58

5. Изучение плотности микоризы у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм 66

6. Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 72

6.1. Влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 72

6.2. Влияние поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого 77

6.3. Изучение содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующнх

грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве 86

Выводы 95

Литература 96

Приложения 111

Почва и растительность

Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области

Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого

Введение к работе

Актуальность темы. Лес – один из основных типов растительного покрова Земли, характерной особенностью которого является то, что, образующие его компоненты связаны между собой и с окружающей средой. Уровень деградации лесных экосистем позволяет судить о степени антропогенного воздействия на биосферу. Значительная роль в предотвращении и снижении уровня дигрессионных процессов отводится микоризообразующим грибам, обуславливающим симбиотические связи между компонентами экосистемы. Способность к микотрофности представляет собой важную теоретическую проблему не отдельного случая, а глобальную проблему общебиологического значения, так как микориза является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим биологическим особенностям очень далеко друг от друга (Лобанов, 1953).

В настоящее время оценка качества природной среды в мировой практике осуществляется на основе экологического мониторинга, важнейшей частью которого является биологический мониторинг. При осуществлении последнего используется широкий набор методических приемов, среди которых большинство исследователей отдает предпочтение фитоиндикации, основанной на изучении уровня антропогенного воздействия по реакции растительных объектов (Шуберт, 1988; Бусько, Сидорович, Рупасова и др., 1995). Кроме того, изучение процессов накопления тяжелых металлов микоризообразующими грибами позволяет проследить движение полютантов по системе почва–гриб–растение, что особенно важно для территории Среднего Поволжья, с ее высоким уровнем антропогенного пресса.

Таким образом, проблема изучения структурно–функциональной роли микоризы в дубравных экосистемах на территории Среднего Поволжья является актуальной и заслуживает детального изучения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли микоризы в структуре и функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

Изучить основные группы микориз у подроста дуба черешчатого.

Определить плотность микориз у подроста дуба черешчатого в зависимости от типа леса.

Изучить влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

Изучить плотность микориз у подроста дуба различных морфологических форм по типу желудей.

Выявить зависимость плотности микоризы от стадии рекреационной дигрессии у подроста дуба черешчатого.

Выявить зависимость плотности микоризы от степени поражения мучнистой росой у подроста дуба черешчатого.

Определить содержание тяжелых металлов в системе почва–гриб–растение в типологически различных дубравных экосистемах.

Научная новизна результатов исследований. В результате исследования выявлено, что на плотность микоризы у подроста дуба на территории Ульяновской области оказывает влияние тип леса и морфологическая форма дуба по типу желудя. Стадия рекреационной дигрессии и степень поражения мучнистой росой оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы подроста дуба черешчатого. Выявлено, что плотность микоризы взаимосвязана с высотой подроста дуба черешчатого.

Практическая значимость работы. Основные результаты исследования могут использоваться как основа для разработки технологии ускоренного воспроизводства дуба в зонах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, в лесостепных и степных районах. Полученные данные о микоризообразующих грибах могут быть использованы для дополнения сведений об экологии грибов и функционировании дубняков на территории Среднего Поволжья, а также в мониторинге окружающей среды, для оценки состояния лесных экосистем.

Материалы работы включены в лекционные курсы фитопатологии, ботаники, экология популяций и сообществ и методов повышения устойчивости и продуктивности лесов читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого на территории Среднего Поволжья зависит от типа леса, который характеризуется определенными условиями произрастания.

Для роста и развития микоризы на корнях подроста дуба черешчатого наиболее благоприятна его морфологическая форма с типичными желудями.

Из подроста дуба с высокой плотностью микоризы развиваются наибольшие по высоте растения.

Отрицательное влияние на плотность микоризы дуба черешчатого оказывают рекреационные нагрузки и фитопатогенные грибы.

Микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

Апробация работы. Апробация работы проходила на Всероссийской конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2003 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 21-24 апреля 2004 года; на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2004 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 20-23 апреля 2005 года.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 131 странице, включает в себя 25 таблиц и 9 рисунков. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, характеристику естественно-географических условий, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 25 на иностранном языке.

Почва и растительность

В Среднем Поволжье отчетливо выступает явление широтной и меридианной зональности, заключающейся в закономерном изменении с севера на юг и с запада на восток не только климата и растительности, но и почв (Докучаев, 1948; Морозов, 1914 и др.). Значительное разнообразие климатических и почвенных условий на территории Среднего Поволжья способствует и разнообразию растительности. Отличительной особенностью региона является то, что, он расположен между тайгой и степью, на стыке нескольких природных зон и, по образному выражению проф. А. Я. Гордягина (1882), представляет «формационныЙ ботанический сад: здесь и тайга и лесостепь, притом в не далеком друг от друга расстоянии». Здесь проходит северная и северо-восточная граница ареала дуба черешчатого в Европе, юго-западная граница ареала пихты сибирской, находится зона интрогрессивной гибридизации ели европейской и сибирской, сочетаются черты таежной и лесостепной растительности.

Многие исследователи (Тюрин, 1933; Смирнов, 1968; Газизуллин, 1972; Захаров, 1974 и др.) отмечают, что разнообразие почвенного покрова здесь обусловливается разнообразием зональных условий почвообразования в лесах хвойных, смешанных, широколиственных, лесостепных и степных подзон. Неодинаково складываются условия почвообразования и по отдельным геоморфологическим районам. Севернее долины Волги и Камы, в подзонах южной тайги и смешанных лесов, основной фон почвенного покрова образуют дерново-подзолистые почвы, главным образом слабой и средней оподзоленности. На междуречье Камы и Вятки располагается большой массив светло-серых, серых и темно-серых оподзоленных почв, а при выходе на дневную поверхность известняков и мергелей — дерново-карбонатные почвы.

Здесь произрастают преимущественно елово-лиственные древостой, в которых кроме ели встречаются пихта, сосна, береза, осина, липа. Дуб образует смешанные дубово-елово-липово-пихтовые насаждения П-Ш классов бонитета в основном по водоразделам рек. Сосна занимает обширные массивы боровых песков, примыкающие к левому берегу Волги. В южной части, в правобережье Камы, на подзолистых светло-серых и серых тяжелых суглинистых и глинистых почвах, произрастают свежие кленово—липовые дубравы П-Ш классов бонитета. Южнее долины Волги и Камы доля участия ели снижается, а доля широколиственных пород, особенно дуба черешчатого, увеличивается.

На севере правобережья распространены преимущественно серые, темно-серые и лесные глинистые темно-коричневые почвы, на юге кроме серых и лесных темно-серых почв получили развитие выщелоченные, дефадированные оподзоленные черноземы. Произрастают свежие высокопродуктивные дубово-кленово—липовые насаждения 1-Й, реже III классов бонитета смешанного семенно-порослевого происхождения. Здесь проходит восточная фаница распространения ясеня, составляющего более или менее заметную примесь в насаждениях. Вдоль реки Суры, на песчаных почвах, произрастают сосновые насаждения.

В восточном левобережье кроме серых лесных почв имеют распространение типичные тяжелосуглинистые черноземы, карбонатность которых увеличивается, а содержание гумуса уменьшается по мере движения к югу. Встречаются значительные массивы боровых песков, занятые сосновыми лесами. В юго-восточной части (Бугульминеко-Белебеевская возвышенность) залегают маломощные обыкновенные черноземы и черноземно-карбонатныс почвы, подстилаемые известняками, мергелями, глинами. Здесь произрастают порослевые сухие и свежие дубравы и производные мягколиственные насаждения,

С переходом от светло-серых к темно-серым почвам последовательно увеличивается содержание гумуса, мощность гумусового горизонта, емкость поглощения и уменьшается оподзоленность. Характерной чертой всех видов серых лесных и дерново-подзолистых почв и их подтипов являются плотное сложение и наличие довольно мощного, сильно уплотненного (иллювиального) горизонта. Плотность сложения достигает от 1,5 до 1,75 г/см . Большая плотность препятствует глубокому проникновению корней растений и приводит к поверхностному переувлажнению почвы во влажное время года.

Дерново-карбонатные, коричнево-серые, серые лесные почвы характеризуются высоким естественным плодородием, обеспечивающим произрастание дубовых насаждений 1-Й классов бонитета. Худшими водно-физическими свойствами обладают черноземы с маломощным профилем, развитые на плотных породах. Дубравы, произрастающие на них, имеют низкую продуктивность (IV класс бонитета).

Главными породами, имеющими наибольшее значение севернее долины Волги и Камы, являются ель, сосна, липа, береза, дуб. Южнее долины Волги и Камы снижается доля участия ели, а увеличивается доля участия широколиственных пород, особенно дуба черешчатого.

Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показал, что плотность микоризы и тип леса взаимосвязаны между собой. С улучшением условий произрастания подроста увеличивается плотность микоризы (FpiK4= 44,7 FKpum= 4,06, при а=0,05, V]=3, v2=8 Приложение 2).

Из представленных в табл. 7 результатов видно, что плотность микоризы в 2003 году наибольшая в дубняке разнотравном (39,8±0,7 шт/см), а наименьшая плотность микоризы отмечается в дубняке снытьево-осоковом (21,4±0,7 шт/см). Дубняк снытьево-ясменниковый и осоково-снытьевый характеризуются плотностью микоризы - 25,2±0,8 и 23,1±0,2 шт/см соответственно. В 2004 году отмечается незначительное увеличение плотности микоризы во всех типах леса на территории лесхоза. Так наибольшая плотность микоризы в 2004 году, как и в 2003 году отмечена в дубняке разнотравном (43,2±0,5 шт/см), а наименьшая в дубняке осоково-снытьевом (24,9±0,1 шт/см).

Плотность микоризы по всем типам леса в 2005 году является самой низкой за все время исследования, потому что климатические условия в начале вегетационного периода для микоризообразования были неблагоприятными (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год», Приложение 1).

Если рассматривать средние значения плотности микоризы по типам леса, то дубняк разнотравный, за все время исследования занимает лидирующее положение, остальные типы леса находятся примерно на одинаковом уровне около средних величин, в зависимости от влияния условий окружающей среды.

Кроме того, по данным табл. 5, 6 и 7 можно сделать вывод, что образование микоризы в 2004 году в дубняках всех лесхозов идет более активно по сравнению с другими годами исследования, которые (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год», Приложение 1) характеризовались меньшим количеством выпавших осадков и понижением температурного режима во время отбора проб до неблагоприятного для процесса образования микориз.

По результатам этой главы можно сделать вывод, что плотность микоризы больше в типе леса характеризующимся определенными условиями благоприятными для развития микоризообразующих грибов и где в течение длительного времени произрастают дубняки.

Несмотря на то, что плотность микоризы зависит от многих биотических и абиотических факторов, она и сама оказывает значительное влияние на морфометрические показатели подроста дуба черешчатого.

В ходе исследования проводимого на пробных площадках Кузоватовского, Карсунского и Ульяновского лесхозов в течение двух лет (2003-2004гг) изучалось влияние плотность микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

Результаты исследований, проведенных в конце вегетационных периодов 2003 и 2004 гг. на заложенных пробных площадках Кузоватовского лесхоза приведены в табл. 8.

Из анализа данных таблицы и проведенного однофакторного дисперсионного анализа видно, что между плотностыо микоризы подроста дуба и его высотой существует зависимость. Например, в 2003 году при наблюдении увеличения плотности микоризы в дубняке снытьево-осоковом с 25,3±0,6 до 32,4±0,1 шт/см; в дубняке осоково-снытьевом с 19,4±0,2 до 29,9±0,3 шт/см в дубняке разнотравном с 36,8±0,1 до 47,8±0,3 шт/см; в дубняке снытьево-ясменниковом с 23,6±0,5 до 32,3±0,8 шт/см происходит увеличение высоты исследованного подроста с 4,2±0,7 см до 10,1±0,3 см. Увеличение высоты подроста дуба при увеличении плотности микоризы произошло и в 2004 году.

Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого

Окружающие условия по-разному влияют на микоризообразование подроста дуба черешчатого. Неблагоприятные условия нарушают нормальные симбиотические отношения между организмами, что негативно сказывается на жизнедеятельности обоих симбионтов. В последнее время, повсеместно отмечается значительное уменьшение количества микоризообразующих грибов в лесных экосистемах, подвергающихся неблагоприятным воздействиям, в том числе различного рода загрязнениям.

Исследования по влиянию рекреационной нагрузки на плотность микоризы проводились на территории Ульяновской области в 2003 и 2004 году, в различных типах леса. Подрост дуба отбирался в насаждениях Ульяновского и Кузоватовского лесхозов.