Биосфера Земли, ее эволюция и биоразнообразие
По современным представлениям, биосфера– это особая оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.
Эти представления базируются на учении В. И. Вернадского (1863 – 1945) о биосфере, являющимся крупнейшим из обобщений вобласти естествознания в XX в. Важнейшая значимость его учения в основномпроявилась лишь во второй половине прошлого века. Этому способствовало развитие экологии и, прежде всего, глобальной экологии, где биосфера является основополагающим понятием.
Учение В. И. Вернадского о биосфере – это целостное фундаментальное учение, органично связанное с важнейшими проблемами сохранения и развития жизни на Земле, знаменующее собой принципиально новый подход к изучению планеты как развивающейся саморегулирующейся системы в прошлом, настоящем и будущем.
По представлениям В.И. Вернадского, биосфера включает живое вещество(т. е. все живые ор-ганизмы), биогенное (уголь, известняки, нефтьи др.), косное(в его образовании живое не участвует, например, магматические горные породы), биокосное(создается с помощью живых организмов), а также радиоактивное вещество,вещество космическогопроисхождения (метеориты и др.) и рассеянные атомы.Все эти семь различных типов веществ геологически связаны между собой.
Сущность учения В. И. Вернадского заключена в признании исключительной роли «живого вещества», преобразующего облик планеты. Суммарный результат деятельности за геологический период времени огромен. По словам В. И. Вернадского «на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». Именно живые организмы улавливают ипреобразуют лучистую энергию Солнца и создают бесконечное разнообразие нашего мира.
Вторым главнейшим аспектом учения В. И. Вернадского является разработанное им представление об организованности биосферы, которая проявляется в согласованном взаимодействии живого и неживого, взаимной приспособляемости организма и среды. «Организм, - писал В. И. Вернадский, – имеет дело со средой, к которой он не только приспособлен, но которая приспособлена и к нему» (Вернадский В. И.).
В. И. Вернадский обосновал также важнейшие представления о формах превращения вещества, путях биогенной миграции атомов, т. е. миграции химических элементов при участии живого вещества, накоплении химических элементов, о движущих факторах развития биосферы и др.
Важнейшей частью учения о биосфере В. И. Вернадского являются его представления о ее возникновении и развитии.Современная биосфера возникла не сразу, а в результате длительной эволюции (табл. 4.4) в процессе постоянного взаимодействия абиотических и биотических факторов. Первые формы жизни, по-видимому, были представлены анаэробными бактериями. Однако созидательная и преобразующая роль живого вещества стала осуществляться лишь с появлением в биосфере фотосинтезирующих автотрофов – цианобактерий и синезеленых водорослей (прокариотов), а затем и настоящих водорослей и наземных растений (эукариотов), что имело решающее значение для формирования современной биосферы. Деятельность этих организмов привела к накоплению в биосфере свободного кислорода, что рассматривается как один из важнейших этапов эволюции. Характерные времена геологических эпох, в рамках которых происходила эволюция биосферы приведены в табл.4.4.
Таблица 4.4 Эволюция биосферы и ее основных составляющих | |||||
Время, лет | Геологическая эпоха | Биосфера | Литосфера | Гидросфера | Атмосфера |
5·109 -4,5·109 | Ранний архей | Формирование Солнечной си-стемы. Наиболее древние породы | Конденсация океана | Свободный кис-лород отсутст-вует | |
3·109 | Докембрий | Первые бактерии | Появление кис-лорода из оксидов железа | ||
2·109 | Первые организмы, способные к фото-синтезу | Вулканизм | Содержание кислорода сос-тавляет 1% со-временного значения | ||
Быстрый рост фитопланктона | Докембрийское оледенение | Образование озонового слоя | |||
7·108 | Палеозойская эра | Появление многоклеточных | Содержание кислорода сос-тавляет 3-10% современного значения | ||
5·108-25·108 | Появление сосудистых растений и насекомых | Оледенение Сахары. Образование камен-ноугольных отложений | Увеличение объема океана | ||
108-7·108 | Мезозойская эра | Появление млекопитающих | Вулканизм | Содержание кислорода увеличивается | |
Появление по-крытосемен-ных и расте-ний | Отложение мела и гипса в осадочных породах | ||||
5·107 | Кайнозойская эра. Эоцен Олигоцен | Появление злаковых | Образование бурого угля | ||
2·107 | Миоцен | Увеличение видового разнообразия млекопитающих. Первый примат по ли-нии антропоидов | Вулканизм | Процентное содержание кислорода близко к современному значению | |
107 | Плиоцен | Первый из известных человекообразных | |||
106 | Четвертичный период | Оледенение | Уровень моря на 120 м ниже современного значения | Содержание кислорода соответствует современному значению |
Таблица 4.4 Эволюция биосферы и ее основных составляющих | |||||
Время, лет | Геологическая эпоха | Биосфера | Литосфера | Гидросфера | Атмосфера |
5·109 -4,5·109 | Ранний архей | Формирование Солнечной си-стемы. Наиболее древние породы | Конденсация океана | Свободный кис-лород отсутст-вует | |
3·109 | Докембрий | Первые бактерии | Появление кис-лорода из оксидов железа | ||
2·109 | Первые организмы, способные к фото-синтезу | Вулканизм | Содержание кислорода сос-тавляет 1% со-временного значения | ||
Быстрый рост фитопланктона | Докембрийское оледенение | Образование озонового слоя | |||
7·108 | Палеозойская эра | Появление многоклеточных | Содержание кислорода сос-тавляет 3-10% современного значения | ||
5·108-25·108 | Появление сосудистых растений и насекомых | Оледенение Сахары. Образование камен-ноугольных отложений | Увеличение объема океана | ||
108-7·108 | Мезозойская эра | Появление млекопитающих | Вулканизм | Содержание кислорода увеличивается | |
Появление по-крытосемен-ных и расте-ний | Отложение мела и гипса в осадочных породах | ||||
5·107 | Кайнозойская эра. Эоцен Олигоцен | Появление злаковых | Образование бурого угля | ||
2·107 | Миоцен | Увеличение видового разнообразия млекопитающих. Первый примат по ли-нии антропоидов | Вулканизм | Процентное содержание кислорода близко к современному значению | |
107 | Плиоцен | Первый из известных человекообразных | |||
106 | Четвертичный период | Оледенение | Уровень моря на 120 м ниже современного значения | Содержание кислорода соответствует современному значению |
В кратком изложении идеи В. И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом:
1. Вначале сформировалась литосфера – предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера.
2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т. е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох.
3. Живые организмы – главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью» (Вернадский В. И., 1934).
4. Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.
5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.
Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноосфере,т. е. сфере разума.
В целом учение о биосфере В. И. Вернадского заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей природной среды.
Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением.
Указанные выше простейшие анаэробы (дрожжеподобные) возникли более 3,5 млрд. лет назад, жизнь в это время в бескислородной атмосфере могла существовать только под защитой слоя воды от ультрафиолетового излучения. Питались эти простейшие биофильными веществами, которые содержались в избытке в горячих источниках мелких водоемов. Питательные же органические вещества для этих простейших создал космический синтез.
Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфере, существовала в ее пределах и носила гетеротрофный характер. Но закон «всюдности жизни» диктовал свои условия и размножающиеся организмы осуществляли экспансию в различные области обитания. Экспансия и «давление» отбора, обусловленные еще и скудностью пищи, в конечном итоге, привели к возникновению фотосинтеза 3,5 млрд. лет назад (см. табл. 4.4).
Первыми автотрофами стали прокариоты – синезеленые водоросли и, возможно, цианобактерии. Затем, 1,5 – 2 млрд. лет тому назад, появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства r-отбора (см. Приложении 5, П.3), произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в атмосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд. лет назад.
В начале кембрийского периода, примерно 600 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел новый эволюционный взрыв – появились новые формы жизни – губки, кораллы, черви, моллюски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впервые стало близко к современному, и к этому времени жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Растительный покров, достаточное количество кислорода и питательных веществ в дальнейшем привели к возникновению таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человека. Но, несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн. лет назад, произошло падение содержания кислорода в атмосфере до 5% от современного уровня и повышение содержания углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов размножения и, как следствие, к бурному накоплению массы отмерших органических веществ, что создало запасы ископаемого топлива (каменный уголь, нефть*). Затем содержание кислорода стало снова повышаться и с середины мелового периода, примерно 100 млн. лет назад, отношение О2/СО2 близко к современному, хотя и испытывало колебания в определенных пределах.
Такое состояние легко изменить. Например, человек, создав избыток СО2, может сделать это неустойчивое равновесие еще более нестабильным.
Из истории развития атмосферы ясно, что человек абсолютно зависим от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Только от их жизнедеятельности и от их разнообразия зависит стабильность атмосферы и, следовательно, биосферы.
с экологической точки зрения эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим. Но до сих пор, несмотря на четыре миллиарда лет эволюции, таксономический (упорядоченный, систематизированный) состав систем еще не стабилизировался. Биоразнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уровне ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции и групповому отбору.
Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассматриваемая на внутри- и межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздействия между группами организмов, находящихся в экологическом взаимодействии: растения и растительноядные животные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит – хозяин, хищник – жертва и т. д. Особенно интересна сопряженность эволюции растений и насекомых фитофагов. Она приводит к тому, что растения синтезируют побочные вещества, совершенно не нужные для их роста и развития, но необходимые для защиты от насекомых фитофагов.
Эта способность растений, видимо, развивает у них устойчивость к инсектицидам. В естественных условиях растения и фитофаги, которые тоже приспосабливаются к их защите, эволюционируют вместе. Здесь работает «генетическая обратная связь», которая ведет к высокому разнообразию растений (например, в тропиках), к гомеостазу популяций и сообществ внутри экосистемы.
Групповой отбор –это естественный отбор в группах организмов, но не обязательно связанных тесными мутуалистическими связями. Это весьма сложное и во многом спорное явление. Но в первом приближении он представляет собой подобие отбора генотипов в популяции, но вымирают не отдельные генотипы, а целые популяции и, с другой стороны, получают развитие новые популяции, для которых эти условия более благоприятны.
Групповой отбор тоже увеличивает разнообразие и устойчивость сообществ.
Сопряженная эволюция и групповой отбор повышают биоразнообразие экосистем, устанавливают определенные взаимоотношения между ними как между наземными, так и водными, и даже между обоими типами. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной экосистемы.
Человек, став мощным геологическим фактором, оказывает глобальное воздействие на биосферу. Биосфера, со своей стороны, диктует ему свои экологические законы, которые он вынужден соблюдать, чтобы выжить. Создаются условия, очень напоминающие сопряженную эволюцию, или коэволюцию человек – биосфера. Продуктом такой коэволюции может стать так называемая ноосфера, т. е. сфера разума.