Трофическая структура экосистемы

Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии, становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т. е. возникающий биогеохимиче­ский круговорот веществ в экосистеме в целом (рис. 3.1). Это позволя­ет дать обобщенную интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов многих видов, так как по биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строе­нию. Например, все высшие растения потребляют одни и те же веще­ства, все они используют свет и, благодаря фотосинтезу, образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

В настоящее время концепция экосистемы – это одно из наиболее главных обобщений биологии – играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоятельства,: во-первых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, которые опираются прежде всего на концепцию биотических веществ – экосистем. Кроме того, распространению идеи экосистемы способствовала гибкость самого понятия, так как к экосистемам можно относить биотические сообщества такого масштаба с их средой обитания – от пруда до Мирового океана, от пня в лесу до обширного лесного массива, например, тайги. В связи с этим выделяют: микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.); мезосистемы (пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы (континент) и наконец глобальная экосистема (биосфера Земли), или экосфера, – интеграция всех экосистем мира.

типичным примером экосистемы может быть подушка лишайников на стволе дерева. Выше уже приводился пример классического мутуализма, к которому пришли грибы и водоросли через паразитизм последних. Продуценты здесь симбиотические водоросли, консументы – различные мелкие членистоногие и др. Гифы* грибов и большинство микроскопических животных выступают здесь и в роли редуцентов, живущих за счет тканей отмерших водорослей.

Замкнутость круговорота в такой системе невелика: часть продуктов распада выносится за пределы лишайника дождевыми водами, часть животных мигрирует в другие местообитания.

Границы этой экосистемы очерчены границами лишайника, но ее существование будет достаточно стабильным, если вынос будет компенсироваться поступлением вещества. Но есть экосистемы, в которых внутренний круговорот вещества вообще малоэффективен – ре­ки, склоны гор, – здесь стабильность поддерживается только перетоком вещества извне. Многие системы достаточно автономны – пруды, озера, океан, леса и др. Но даже биосфера Земли часть веществ отдает в космос и получает вещества из космоса. Таким образом, природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию. Запасы веществ, усвояемые организмами и, прежде всего, продуцентами, в природе небезграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, а точнее не были бы вовлечены в этот вечный круговорот, то жизнь на Земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный» круговорот (см. рис. 3.1) биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп орга­низмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, из­влекаемых ими из окружающей среды.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усвояемой для продуцентов форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами, а так­же редуценты, восстанавливающие органические вещества снова до неорганических молекул для питания продуцентов.

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов трофиче­ская структура экосистемы делится на два яруса: 1) верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из не­органически простых соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает раз­ложение отмерших органических веществ снова до простых мине­ральных образований. Однако, чтобы разобраться в сложных биоло­гических взаимодействиях в экосистеме, следует выделить ряд ком­понентов, об экологической роли которых мы уже говорили выше: 1) неорганические вещества (С, N, СО₂, Н₂О, Р, О и др.), участвующие в круговоротах; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды (жиры), гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую абиотические факторы; 4) продуцентов – автотрофных организмов, в основном зеленых растений, способных производить пищу из простых неорганических веществ; 5) консументов, или фаготрофов (пожирателей), – гетеротрофы, в основном, животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов, или сапротрофов (питающихся гнилью), – гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию путем разложения отмершей или поглощения растворенной органики. Сапротрофы высвобождают неорганические элементы питания для продуцентов и, кроме того, являются пищей для консументов. Детали продуцирования и разложения органического вещества в природе приведено в Приложении 4, П.1.