возбуждения

Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего по отношению

к этой ткани раздражителя (за исключением тканей, обладающих автомати-ей). Такими раздражителями являются нервный импульс или выделение ме-

диатора. В целом выделяют два типа раздражителей: адекватные и неадекватные. Адекватные раздражителиспособны в «малых дозах» вызвать раздражение. Как правило, это раздражители, к действию которых ткань приспособилась в процессе эволюции. Неадекватный раздражительспособен вызвать возбуждение, но при этом необходимо приложить большую силу, в результате чего ткань может быть повреждена. Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: достаточно сильным – закон силы; достаточно длительным – закон времени; достаточно быстро нарастать – закон градиента.

Закон силы– раздражитель по силе должен быть пороговым или выше

порогового (рис. 11).

Рис. 11. Закон силы

Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение клетки, у которой МП = –90 мВ, а КУД = –60 мВ, пороговая сила должна составлять –30 мВ. Для одиночных структур (нейрона, нервного волокна) такая зависимость носит название правила «все или ничего». В соответствии с этим правилом амплитуда. ПД не зависит от силы раздражителя. То есть, если сила раздражителя достигла порогового значения – критического уровня деполяризации, возникает ПД одной и той же амплитуды независимо от того, на сколько выше порогового значения сила раздражителя. Если рассматривать ту или иную структуру в целом, например, нервный ствол, содержащий несколько нервных волокон (аксонов), то и в этом случае каждое волокно реагирует по принципу «все или ничего». Однако если регистрируется суммарная активность объекта, то его амплитуда в определенном диапазоне будет испытывать влияние силы раздражителя. Например, при внеклеточном отведении ПД нервного ствола, содержащего аксоны,КУД которых составляет 1-й – 30 мВ, 2-й, 3-й и 4-й – 40 мВ, 5-й,6-й,7-й и 8-й– 50 мВ. При воздействии с силой в –30 мВ будет возбуждаться 1 аксон, при–40 мВ – 4аксона, а при –50 мВ – 8 аксонов. То есть в пределах от –30 до –50мВ амплитуда регистрируемого ПД будет возрастать, тогда как при дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда будет оставаться постоянной. Самым возбудимым нервным волокном в данном случае, является 1-й аксон.

Закон времениутверждает, что раздражитель, вызывающий возбуж-

дение, должен быть достаточно длительным. При этом чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем больше должна быть его сила.

Наглядно этот закон может быть продемонстрирован с помощью кривой (ги-

перболы) Гоорвега-Вейса-Лапика, из которой следует, что если раздражительдостаточно длительный, то пороговая сила раздражителя уже не зависит от длительности (рис. 12). Эта минимальная (пороговая) сила называется реобазой.

Минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы

должен воздействовать на ткань, обозначается термином «полезное время».

Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время такого раз-

дражителя называют хронаксией. Хронаксия широко применяется в клини-ческой практике при лечении ранений нервов.

Рис. 12. Кривая силы и времени (Гоорвега-Вейса-Лапика)

Поражение нерва приводит к увеличению хро возбуждения требуется приложить большую силу, чем к такому же здоровому.

Закон градиентатакже носит гиперболический характер. Чтобы раз-дражитель вызвал возбуждение, он должен достаточно быстро нарастать. Медленное нарастание приводит к повышению порога раздражения, что со-ответственно требует воздействия большей силы. Минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением, называется минимальным градиентом. Минимальный градиент той или иной структуры тем выше, чем выше скорость проведения импульса. Например, минимальный градиент нерва выше такового скелетной мышцы.

Распространение возбуждения.Протекающие по принципу «все или

ничего» процессы возбуждения в отдельных участках мембраны сопряжены

друг с другом посредством электротонического распространения токов вдоль

волокна (рис. 13). Принцип распространения ПД связан с возникновением локальных токов ионов натрия через возбужденный участок мембраны, которые приводят к возбуждению соседнего неактивного участка

(рис. 14). При этом в соседних неактивных участках нервного или мышечного волокна возникают локальные выходящие токи, вызывающие перераспределение зарядов на мембране и деполяризацию уже в этих участках.

Рис. 13. Возникновение местных электрических токов

 

Рис. 14. Проведение потенциала действия в безмиелиновых (А) и мие-

линовых нервных (Б) волокнах

 

Как только деполяризация в этих участках достигает порогового уров-

ня, в них открываются натриевые каналы и возникает ПД. Другими словами,

проведение ПД в немиелинизированных волокнах связано с его постоянным

возникновением в соседних участках мембраны. Распространение возбуждения происходит без снижения скорости и амплитуды ПД.

Скорость проведения ПД зависит от того, насколько быстро и насколько далеко от активного участка происходит деполяризация мембраны до порогового уровня при протекании локальных токов. Это в свою очередь зависит от величины входящего ионного тока и кабельных свойств волокна. Величина входящего тока определяется плотностью натриевых каналов мем-браны, а кабельные свойства – удельным сопротивлением мембраны и аксо-плазмы, а также диаметром волокна. Чем толще нервное волокно, тем дальше

будет распространяться деполяризация от активного участка, соответственно,

выше будет скорость распространения ПД.

Для того чтобы увеличить скорость распространения ПД в относитель-но тонких нервных волокнах, природа создала на них специальную миелино-

вую оболочку, образованную мембранами глиальных швановских клеток. Миелин обладает высоким сопротивлением, поэтому ток не течет в межпере-

хватных участках. Только короткие участки миелинизированных волокон –

перехваты Ранвье – имеют обычную клеточную мембрану, которая в отличие

от мембраны безмякотных волокон имеет очень высокую (в 100 раз боль-шую) плотность натриевых каналов. В таких волокнах возбуждение переда-ется сальтаторно, перескакивая с одного перехвата на другой. Задержка про-

ведения возбуждения в этом случае происходит только в местах перехватов,

где электротонический потенциал должен достигнуть порога и вызвать ПД.