Строение.

Небные миндалины состоят из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий часто бывает заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Микробы фагоцитируются лейкоцитами.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены кровеносные и лимфатические сосуды миндалины, находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез.

Глоточная миндалинарасположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Язычная миндалинарасположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, инфильтрирован лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков.

№ 62 Представление о печеночных дольках (классических, портальных) и ацинусах, как гистофункциональных единицах печени. Двусторонняя секреция гепатоцитов. Купферовские клетки и их функции.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга.

Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени, с которыми связаны ее защитные реакции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии . Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви. От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки (гепатоциты) выполняют большую часть функций, присущих печени.

№ 63 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Характеристика эмбрионального кроветворения в желточном мешке, печени, красном костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз.В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз.В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом вкрасном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

№ 64 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Строение красного костного мозга. Характеристика постэмбрионального кроветворения в красном костном мозге. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

Постэмбриональный гемопоэз.В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, представленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественниками всех клеток крови

№ 65 Органы кроветворения. Селезенка. Строение и функциональное значение. Особенности кровоснабжения, эмбрионального и постэмбрионального кроветворения в селезенке. Т- и В- зоны.

К центральным органам кроветворения у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Селезенка — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации защитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки человека немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и разветвляется на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен.

Особенности кроветворения. Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

T- и B-зоны. В лимфатическом узле можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

№ 66 Органы кроветворения. Строение и функциональное значение лимфатических узлов и лимфоидных узелков слизистых оболочек различных органов. Участие лимфоидных органов в пролиферации, дифференцировке и созревании Т- и В-лимфоцитов.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Обычно лимфатические узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло.

Строение.Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла.

Можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Корковое вещество.Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки.

В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны.

Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов. Центральная часть узелков состоит из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром, или центром размножения.

Паракортикальная зона. На границе между корковым и мозговым веществом располагается паракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — «интердигитирующие клетки».

Мозговое вещество. От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток.

№ 67 Понятие о миелоидном и лимфоидном кроветворении и роль микроокружения в развитии гемопоэтических клеток. Гемограмма и лейкоцитарная формула.

Миелопоэзпроисходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др.

Лимфопоэзпроисходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и В-лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.).

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические. Ретикулярные клетки вместе с межклеточным веществом (матрикс) формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).

Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большинства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происходят размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Гемограмма - запись результатов обычного анализа крови, включая содержание в ней гемоглобина, общий объем и количество эритроцитов и число лейкоцитов, а также регистрируются любые отклонения от нормы, выявляемые в ходе микроскопического исследования полученного образца крови.

Лейкоцитарная формула. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

Гранулоциты, или зернистые лейкоциты	Агранулоциты (незернистые)
Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы)	Эозинофилы	Базофилы	Моноциты	Лимфоциты
Юные	Палочкоядерные	Сегментоядерные	Все виды	Все виды	-	Все виды
0-0,5 %	3-5 %	65-70 %	2 -4 %	0,5-1,0 %	6-8 %	20-30 %

№ 68 Система крови. Унитарная теория кроветворения. Понятие о стволовой клетке крови и колониеобразующих единицах (КОЕ) и этапах развития (классы клеток).

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев.

Унитарная теория кроветворения - все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки (морфологически это малый лимфоцит).

Полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК) - выглядат как малые темные лимфоциты. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами.

Колониеобразующие единицы - клетки, способные пролиферировать с образованием колоний в культуре или в органах другого организма. К ним относятся, например, стволовые клетки крови.

Классы клеток. Все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов.
1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК).

2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.
3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.
4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы.
5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению.
6-й класс - зрелые клетки крови.

№ 69 Центральные и периферические органы гемопоэза и иммуногенеза. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфатические узелки кишечника) и других органов.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

№ 71 Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение респираторных отделов. Воздушно-кровяной барьер. Особенности кровоснабжения легкого.

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных

функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Функции. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовани и обонянии и иммунной защите.

Развитие.Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия).

Респираторный отдел. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы. Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры. Между альвеолами существуют сообщения в виде альвеолярных пор. Внутренняя поверхность альвеол выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцшпами (клетки 2-го типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа — щеточные.

Васкуляризация.Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.

Воздушно-кровяной барьер. Благодаря взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.

№ 70 Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение воздухоносных путей (носовая полость, гортань, трахея, бронхи различных калибров).

функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

Носовая полость. В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую дыхательную и обонятельную области.

Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. В более глубоких частях преддверия эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный, реснитчатый.

Внутренняя поверхность собственно носовой полости вдыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия.

Гортань — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие название гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из коллагеновой соединительной ткани.

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи.

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

Бронхи крупного калибрахарактеризуются складчатой слизистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

Бронхи среднего калибраотличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.

В бронхах малого калибраэпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки.

№ 72 Общий покров. Источники развития. Строение кожи и ее производных: кожных желез, волос, ногтей. Процессы кератинизации и физиологической регенерации эпидермиса кожи.

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5—2 м². Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой.

Развитие.Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, ана 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.

Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация).

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внут-риэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.

Процесс кератинизации. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3—4 нед (на подошвах стоп — быстрее).

Собственно кожа, или дерма, делится на два слоя — сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Железы кожи. В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые.

Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки.

Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия.

Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу.

Концевые отделы состоят из клеток-себоцитов, среди которых различают недифференцированные, дифференцированные и некротические (погибающие) формы.

Выводной проток короткий. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, эпителий становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого отдела.

Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые.

Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки.

Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой).

Ногти. Ноготь — роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа — подногтевая пластинка, представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин.

Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край.

№ 73 Мочевая система. Ее морфо-функциональная характеристика. Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Источники их развития, строение, иннервация.

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Мочеточники:

Слизистая оболочка - переходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Обладают выраженной способностью к растяжению – наличие глубоких продольных складок.

Собственная пластинка слизистой оболочки –РВСт.

Подслизистая основа – РВСт, в нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно- трубчатые железы.

Мышечная оболочка - Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний и наружный. С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний, средний, наружный. Спиральная ориентация гладких миоцитов - порционный транспорт мочи. Мочеточник состоит из 3 цистоидов, между которыми сфинктеры.

Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью.

Мочевой пузырь:

Слизистая оболочка - переходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный;

Собственная пластинка слизистой оболочки –РВСт.

Слизистая оболочка пустого пузыря образует много складок- кроме треугольной области у места впадения мочеточников.

Подслизистая основа – РВСт, в области вышеуказанного треугольника в пузыре подслизистой основы нет (не образуются складки)

Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью.

Мочеиспускательный канал:

Предстательная часть:

Слизистая оболочка - переходный эпителий.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - 2 слоя гладких миоцитов: продольный и циркулярный.

Перепончатая часть:

Слизистая оболочка - многорядный призматический эпителий; много бокаловидных клеток.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов.

Губчатая часть

Слизистая оболочка - многорядный эпителий, который в головке члена переходит в многослойный плоский полуороговевающий эпителий.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов

№ 86 Этапы эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков.

Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вторичная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы:участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соедин