Тема 4. Закономерности наследования признаков при половом размножении

Закономерности наследования признаков при половом раз­множении были установлены Г. Менделем. Поэтому изучение темы следует начать с выяснения значения его работ, заклю­чающегося в разработке метода гибридологического анализа, использовании математики в биологических экспериментах, построении гипотезы наследственных факторов (в современ­ном понимании — генов), введении буквенной символики для обозначения генов и, наконец, научной разработки правил на­следования признаков, названных после их вторичного откры­тия (1900 г.) законами Менделя.

Для понимания гибридологического метода генетического анализа и закономерностей наследования признаков необхо­димо иметь четкое представление о генотипе и фенотипе, аллелях и сериях аллелей, гомо- и гетерозиготности, доминиро­вании и его типах (полное; неполное; кодоминирование; доми­нирование, связанное с полом; доминирование при множест­венных аллелях), типах скрещиваний (реципрокное, возврат­ное, анализирующее, моногибридное, полигибридное). Следует иметь в виду, что использование гибридологического метода для анализа наследования признаков на любых видах живот­ных или растений предусматривает проведение следующих скрещиваний:

1) скрещивание родительских форм (Р), различающихся по одной (моногибридное скрещивание) или нескольким па­рам (полигибридное скрещивание) альтернативных признаков и получение гибридов первого поколения (F₁);

2) скрещивание гибридов F₁ между собой и получение гибридов второго поколения (F₂);

3) возвратное скрещивание гибридов F₁ с материнской и отцовской формами и получение гибридов (F_B);

4) математический анализ результатов скрещивания.

Нужно знать формулировку законов Менделя, уяснить понятия «генотип», «фенотип», «аллельные гены» и уметь составлять схемы скрещиваний по принятой в генетике форме. Форму схем скрещиваний можно рассмотреть на при­мере наследования черно-пестрой и красно-пестрой масти у голштино-фризского скота. От исходных родительских пар по­лучают несколько животных F₁, а их спаривание приводит к получению второго поколения F₂. Так как черная масть доми­нирует над красной, обозначим ген черной масти заглавной буквой «В», а ген красной масти — малой буквой «в». На схе­ме дается анализ генотипов, фенотипов (в долях), сортов (ти­пов) гамет.

Схема моногибридного скрещивания

Более сложны схемы дигибридных скрещиваний, когда за­пись генотипов и фенотипов F₂ ведется с использованием ре­шетки Пеннета. Рассмотрим межпородное скрещивание абердин-ангусского скота с шортгорнским. Абердин-ангусы имеют черную масть, они комолые, тогда как масть шортгорнов красная, они рогатые. Доминантные признаки: черная масть (ген «В»), комолость (ген Р); рецессивные признаки: красная масть (ген «в»), рогатость (ген «р»).

Схема дигибридного скрещивания

 

 

 

 

 

F2	♀ ♂	BP	Вр	вР	вр
BP	BBPP черн. ком.	ВВРр черн. ком.	ВвРР черн. ком.	ВвРр черн. ком.
Bp	BBPp черн. ком.	ВВрр черн. рог.	ВвРр черн. ком.	Вврр черн. рог.
bP	ВвРР черн. ком.	ВвРр черн. ком.	ВВРР красн. ком.	ввРр красн. ком.
вр	ВвРр черн. ком.	Вврр черн. рогат.	ввРр красн ком.	вврр красн. рог.

Расщепление по фенотипу:

9 черн. ком. : 3 черн. рог. : 3 красн. ком. : 1 красн. рог.

Обратите внимание на однородность фенотипа в F1 (все животные черные комолые), на разнообразие сортов женских и мужских гамет (4 сорта) и на соотношение фенотипов при расщеплении в F₂ (9:3:3:1).

Обязательным условием составления схем моногибридного и полигибридного скрещивания является правильное написа­ние формул гамет. Гаметы несут лишь по одной из гомологи­ческих хромосом, то есть по одной аллели каждого гена. По­этому у гомозигот всегда образуется по одному типу гамет:

Генотипы	Формулы гамет
АА	А
аа	а
ААВВ	АВ
аавв	ав
ААВВСС	ABC
ааввcс	aвс

Иная картина наблюдается у гетерозигот: при моногибридном скрещивании у гетерозигот (Аа) число типов гамет равно 2¹=2 (А; а).

У гетерозигот по двум парам аллелей (АаВв) разные ал­лели каждого гена локализованы в разных хромосомах (алле­ли «А» и «а» — в одной паре гомологов, аллели «В» и «в» — в другой), которые ведут себя независимо при образовании дочерних клеток в мейозе. При этом хромосома, несущая ал­лель «А», может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген «В», так и с хромосомой, несущей аллельный ген «в». В свою очередь, хромосома с аллелью «а» может с рав­ной вероятностью отойти в дочернюю клетку как с хромосо­мой, несущей аллель «В», так и с хромосомой, несущей ал­лель «в».

Значит, у дигетерозигот (АаВв) образуется 2²=4 типа га­мет (АВ; Ав; аВ; ав); у тригетерозигот — 2³=8 типов и т. д. Количество типов гамет определяется по формуле 2ⁿ (п — число анализируемых пар признаков). Аналогично уста­навливается также количество возможных фенотипических классов, генотипических классов и число комбинаций скре­щиваний во втором поколении. Например, для дигибридного скрещивания можно установить:

число типов гамет в F₁. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2² = 4

число фенотипических классов в F₂ . . . . . . . . . . . . . . 2²=4

число генотипических классов в F₂ . . . . . . . . . . . . . . 3²=9

число комбинаций скрещивания . . . . . . . . . . . . . .4²=16

При изучении материала обратите внимание на случаи на­рушений закономерных расщеплений по фенотипу, вызванных летальным действием отдельных генов, составьте и проана­лизируйте несколько схем скрещиваний, иллюстрирующих действие летальных генов у разных видов животных.

При изучении наследования признаков установлено, что на один и тот же признак могут оказывать влияние несколь­ко пар неаллельных генов, вступающих во взаимодействие. Различают следующие типы взаимодействия неаллельных ге­нов: новообразование, комплементарное взаимодействие, эпистаз и полимерия. Необходимо изучить эти типы взаимодейст­вия и разобраться в схемах скрещиваний.

Примеры для составления схем скрещиваний и их генети­ческого анализа можно взять в вопросах для контрольной ра­боты, № 62—97.

[1], [2], [3], [4], [6], [7], [9], [12]