Онтогенез вегетативной нервной системы

В онтогенезе вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника – нейроэктодермы, что доказывает единство всей нервной системы. Но, являясь частью единой нервной системы, она характеризуется особенностями дифференцировки нервноклеточных компонентов.

Развитие сегментраных вегетативных центров происходит из общей закладки с соматическими нервными центрами с последующим разделением их в результате групповой миграции клеток. Например, при формировании серого вещества спинного мозга из мантийной зоны нервной трубки за счет усиленного размножения ее клеток вначале формируются передние и задние столбы серого вещества (соматические центры). Затем наблюдается масссовая миграция клеток в дорсальном направлении, в результате чего образуется боковой столб серого вещества, который впоследствии дифференцируется как сегментарный вегетативный симпатический центр.

Высшие вегетативные центры появляются в эмбриогенезе позже сегментарных. Источником их формирования служит центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого вещества формируются стволовые и подкорковые вегетативные ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка.

Источником нейронов периферического отдела ВНС является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков в период замыкания нервной трубки. Название «ганглиозная» обусловлено тем, что из этой пластинки формируются практически все нервные узлы (ганглии), как соматические, так и вегетативные. Спинномозговые узлы (смешанные) образуются из сегментарно расположенных фрагментов, на которые разделяется ганглиозная пластинка. Каждый ее фрагмент соответствует одному спинномозговому узлу.

В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток (нейробластов) из ганглиозной пластинки на периферию со скоростью около 50 мкм/ч. Естественно, что закладка вегетативных узлов происходит гетерохронно: чем дальше от ганглиозной пластинки располагается вегетативный узел, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные) – зародыш человека 6-7 мм длины, несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные) и, наконец, узлы III порядка (органные). Нарушение миграционных процессов может явиться причиной различных заболеваний, например врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршспрунга), мочевого пузыря. Гетерохронность наблюдается не только во время закладки вегетативных узлов, но и во время созревания и дифференцировки отдельных групп нейронов, а также дифференцировки целых частей вегетативной нервной системы. Вначале формируются те ее части, которые обеспечивают функцию самых ранних систем жизнеобеспечения (например, регуляцию кровообращения).

Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются также неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией) различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна (зародыш человека 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где образуют эффекторные окончания.