Основные справочные материалы по разным дисциплинам

Тип Членистоногие

Тело членистоногих (Arthropoda) сегментировано. Сегментация гетерономная, то есть сегменты различаются по своему строению. Сходные по строению сегменты объединяются в отделы тела, или тагмы. Максимальное число отделов — три: голова, грудь и брюшко. Внутри отделов сегменты могут сливаться между собой. Сливаются также и сами тагмы, образуя, например, головогрудь (у ракообразных и хелицеровых), а у клещей тело не разделено ни на сегменты, ни на отделы, оно слитное. В разных систематических группах членистоногих число сегментов тела сильно варьируется. Однако прослеживается общая тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянный сегментный состав имеет голова: она образована головной лопастью (акроном), гомологичной головной лопасти полихет, и четырьмя сегментами. Сегментный состав грудного и брюшного отделов более изменчив в пределах типа. Заканчивается тело анальной лопастью (тельсоном), гомологичной анальной лопасти полихет.

К сегментам тела с помощью суставов причленяются конечности. Конечности состоят из члеников и представляют собой многоколенный рычаг. Такое устройство позволяет совершать разнообразные сложные движения. Конечности артропод произошли от двуветвистых пароподий полихет и приобрели различную специализацию. В этой связи функции конечностей членистоногих разнообразны: 1) двигательная функция (включает в себя все формы передвижения); 2) пищедобывающая функция — видоизмененные ножки образуют ротовые аппараты, в различных группах устроенные по-разному; 3) дыхательная функция (жабры, легочные мешки); 4) сенсорная (чувствительная) функция — на конечностях располагаются органы осязания, химического чувства и слуха; 5) половая функция — с помощью конечностей происходит перенос спермы в половые пути самок. Конечности могут подвергаться редукции, например, на брюшке.

Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, которая образует панцирь, или наружный скелет. Для придания дополнительной прочности скелету кутикула может пропитываться углекислым кальцием (ракообразные) или задубленными белками (насекомые и др.). Наличие наружного твердого скелета привело к двум коренным перестройкам во внутренней организации артропод.

Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок. Двигательная мускулатура членистоногих образована отдельными мышечными пучками, которые прикрепляются к склеритам скелета. Мускулатура состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, что обеспечивает быстрые, резкие движения.

Во-вторых, происходит распад вторичной полости тела (целома) в связи с утратой им основной опорной функции. От целома остается только околосердечная сумка — перикард. В эмбриогенезе у артропод закладывается сегментированный целом. Затем целомические мешки разрушаются и их полости сливаются с остатками первичной полости тела. В результате формируется смешанная полость тела (миксоцель). Миксоцель заполнена жидкостью — гемолимфой, которая выполняет функцию крови и целомической жидкости. Гемолимфа циркулирует в кровеносной системе. В полости тела располагаются внутренние органы.

В связи с наличием твердых покровов рост и развитие членистоногих сопровождается периодическими линьками. Старый покров сбрасывается, а пока новый не затвердел, животное увеличивается в размерах. По этой же причине у членистоногих отсутствует мерцательный эпителий.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным ротовым аппаратом. Рот ведет в глотку, которая переходит в пищевод. Пищевод может расширяться в зоб, затем следует желудок. Это отделы передней кишки. В глотку открываются протоки слюнных желез. Средняя кишка эндодермальна, в нее впадают протоки пищеварительной железы — печени. Печень выполняет следующие функции: экскреторную (выделяет пищеварительные ферменты); всасывающую (всасывает питательные вещества); внутриклеточного пищеварения (отдельные клетки способны к фагоцитозу); запасающую (откладываются гликоген и жиры). Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю кишку.

На границе между средней и задней кишкой находятся мальпигиевы сосуды — органы выделения наземных членистоногих. Мальпигиевы сосуды представляют собой слепо замкнутые трубочки. Из гемолимфы продукты обмена попадают в мальпигиевы сосуды, где образуется мочевая кислота (у паукообразных образуется гуанин). Кристаллы мочевой кислоты выделяются в заднюю кишку, а вода всасывается обратно эпителием сосудов. Всасывание воды происходит также в задней кишке. У первичноводных животных (ракообразные) органы выделения представлены зелеными, или коксальными, железами, расположенными в голове. Протоки зеленых желез открываются в основании второй пары антенн. У насекомых, кроме мальпигиевых сосудов, функцию выделения выполняет жировое тело, служащее почкой накопления.

Дыхание первичноводных членистоногих осуществляется с помощью жабр. Жабры — это видоизмененные конечности или часть конечностей, представляющие собой двуслойные мешочки, в которых циркулирует гемолимфа. Наземные членистоногие (паукообразные) для дыхания используют легкие — видоизмененные конечности, погруженные внутрь тела. Кроме того, у паукообразных и насекомых развивается трахейная система. Трахеи — тонкие эктодермальные трубочки, стенки которых выстланы спиральными утолщениями кутикулы. Кутикулярные утолщения не дают трахеям спадаться. Тела трахеи ветвятся и оплетают внутренние органы. Самые тонкие трубочки могут подходить к отдельным клеткам.

Нервная система слагается из парного головного мозга, образованного тремя отделами: передним, средним и задним мозгом. От головного мозга отходит окологлоточное нервное кольцо, соединяющее его с первой парой ганглиев брюшной нервной цепочки. Нервные узлы брюшной нервной цепочки имеют тенденцию сливаться между собой, образуя более крупные скопления нервных клеток. Органы чувств развиты очень хорошо, особенно у наземных представителей типа. Глаза могут быть простыми (паукообразные) и сложными (ракообразные, насекомые). Сложный глаз образован из множества отдельных глазков — фасеток, или омматидиев. Каждый такой глазок формирует только часть изображения предмета, а уже из частей складывается целостная картина. Такой тип зрения называется мозаичным. Имеются органы химического чувства (особенно хорошо развиты у насекомых), органы осязания и органы равновесия. У насекомых появляются органы слуха.

Кровеносная система незамкнутая. Это значит, что кровь по телу животного циркулирует не только по сосудам, но также по системе полостей (синусов и лакун) между органами и в тканях. Появляется пульсирующий орган — сердце. Сердце лежит в перикарде (околосердечной сумке) и снабжено парными отверстиями (остиями). Число и расположение остий различно. Сердце мешковидное или трубчатое, находится в том отделе тела, где располагаются органы дыхания. От сердца вперед и назад отходят артерии. Окисленная гемолимфа затекает в перикард, а из него через остии поступает в сердце. При сокращении сердца гемолимфа выбрасывается из сосудов в полость тела.

Членистоногие раздельнополы. У большинства выражен половой диморфизм. Половые железы парные, снабжены половыми протоками. Развитие членистоногих протекает как с метаморфозом, так и без него. Гермафродитные виды встречаются крайне редко.

Тип Членистоногие делится на четыре подтипа: Жабродышащие, Трахейные, Хелицеровые и Трилобитообразные.

Подтип Жабродышащие (Branchiata)