Составляющие радиационного синдрома у растений

Мно­гие стороны жизнедеятельности растительного организма подвержены изменениям после облучения в достаточно высокой дозе. Хромосомные и хроматидные аберрации, пикноз ядра, поражение структуры митохондрий и хлоропластов, измене­ния проницаемости мембран - все это типичные нарушения клеточ­ных структур, которые сопровождаются искажением функциональ­ного поведения клеток.

На уровне органов и целого растения проявляется изменение архитектоники. У корней может усилиться ветвление, обусловленное торможением роста осевой части, увеличением активности вторичных меристем, формированием корней, образующихся из клеток перицикла. Нарушается образование корневых волосков. На строении стебля также отражаются обусловленные радиацией торможения апикаль­ных меристем и активация спящих почек. Под влиянием облучения могут изменяться порядок листорасположения, филлотаксиса, возникать фасциации, опухолевидные образования. Иногда изменяется и тип ветвления. На листьях радиобиологические процессы приводят к возникновению уродливых форм строения листовой пластинки, срастанию нескольких листовых зачатков, изменению типа жилкования. Иногда листья скручиваются вследствие нарушения роста пластинки, из-за этого же возникают морщинистые листья. В форми­ровании репродуктивных органов также отмечаются отклонения, ведущие к образованию уродств.

Облучение сказывается на многих физиологических процессах: ускоряется либо тормозится ход онтогенеза, что обнаруживается по изменениям темпов формообразования. При сильном поврежде­нии меристем зародыша семени появляются нацело лишенные обра­зовательных тканей проростки, получившие наименование «g-проростков». Изменяется при облучении и содержание разнообразных веществ в растении - фосфорных эфиров, сахаров, органических кислот, аминокислот, нуклеотидов, более сложных соединений - пигментов, фитогормонов, веществ вторичного происхождения. Все это говорит о зависящем, разумеется, от значения дозы общем изме­нении метаболизма, сопровождающем нарушение многих физиологи­ческих функций растения - дыхания, фотосинтеза, биосинтеза мно­гих соединений и биогенеза структур.

Устанавливая пути развития радиационного синдрома у расте­ния, следует выделять цепь событий, приводящих к формированию регистрируемой реакции. Для выяснения природы конкретной со­ставляющей радиационного синдрома необходимо выявить исходное явление, которое инициирует рассматриваемую цепь реакций.

Под влиянием радиации часто наблюдаются изме­нения хода органогенеза у растений. При облучении вегетирующего растения органогенез нарушается вследствие инактивации меристемных клеток. Однако далеко не просто раскрыть причины отклонений органогенеза от нормы у облученных растений. Например, как увя­зать с инактивацией клеток образовательных тканей индукцию муж­ской стерильности, часто наблюдающуюся при облучении растений? Очевидно, в этом явлении реализуются повреждения мейотических делений спорогенной ткани.

При облучении растений наблюдают появление ано­мально крупных, гигантских клеток. Такие клетки были обнаруже­ны в культуре клеток арахиса (Arachis hypogaea). При облуче­нии этой культуры дозой 500 Гр полностью подавлялись клеточные деления, но рост клеток растяжением продолжался, в результате чего до 50-60 % клеток дорастали до огромных размеров, приобретая вид филаментов. Гигантские клетки характеризуются плотной цитоплазмой, увеличенным числом крахмальных зерен и активным циклозисом. Очевидно, образование гигантских клеток отражает потерю контроля над ростом растяжением. Обычно клетки, способ­ные к делению, начинают этот процесс, когда достигают определен­ных размеров. При облучении, когда делается невозможным клеточное деление, снимается ограничение на предельные размеры клетки.

При облучении семян растений у проростков часто наблюдается развитие морфологических аномалий - уродств от­дельных органов - листьев, стеблей. Эти аномалии чаще всего затрагивают первые листочки, примордии которых уже имелись в зародыше семени и подверглись поражению. Природа этого явления довольно проста: часть меристематических клеток теряет способ­ность к делению, в результате чего они не генерируют клеточные по­токи, что препятствует нормальному формированию листовой пла­стинки из-за возникновения стяжек в местах, где остановилась генерация новых клеток. В последующем листья новых порядков за­ложения уже не несут признаков лучевого поражения.

На облике облученного растения сказываются и опухоли, обра­зующиеся под влиянием радиации. Было отмечено, что у некоторых растений при облучении развиваются опухолевидные образования. Они возникают на семядолях, стеблях, пластинке базальных ли­стьев. Опухоли, возникающие под влиянием радиации, относят к гене­тическим, происхождение которых вызвано индуцированными дефек­тами контроля нормального формообразования. Возможно также раз­витие гиперауксиновых опухолей, обусловленных избыточностью индолилуксусной кислоты в тканях растения. Внешнее хроническое облучение также вызывает опухолеобразование.

У облученных растений может изменяться продол­жительность вегетационного периода, хотя, как известно, регуляторные системы, контролирующие темпы прохождения фаз развития, отличаются большим консерватизмом и зависят преимуществен­но от факторов, восприятие которых ответственно за отсчет «биоло­гического времени». Облучение сказывается на продолжительности вегетационного периода, удлиняя его при повышенных дозах. Одну из причин замед­ленного развития растений после облучения можно видеть в растя­жении длительности клеточных циклов. Если развитие растения как последовательный ряд морфогенетических событий требует опреде­ленного числа клеток, генерируемых апикальными меристемами, то, очевидно, замедление клеточных делений должно сопровождаться замедлением развития растения. В опытах с облучением семян это заметно по отставанию развития проростков из облученных семян по сравнению с обычными проростками.

Усиление ростовой функции растения при малых дозах облучения получило название радиостимуляции, а интервал доз, в пределах которого наблюдается эффект стимуляции, именуют интервалом стимулирую­щих доз, а иногда - «малыми дозами», хотя с точки зрения пред­ставлений о радиационно-химических реакциях эти дозы не так уж и малы. Так, для некоторых культурных растений используют до­зы излучения, часто упоминаемые как стимулирующие: горох – 3-10 Гр, хлопчатник – 5-30 Гр, кукуруза – 5-10 Гр, рожь озимая – 10 Гр, лен – 10 Гр, пшеница озимая – 25 Гр.

Как видно, используемые дозы, действительно, не очень малые. В ряде случаев радиостимуляция проявляется как кратковремен­ное преходящее повышение интенсивности ростовых процессов. Иногда радиостимуляция продолжается в течение всей вегетации, в конечном счете сопровождаясь увеличением продуктивности рас­тения. Некоторые авторы различают первичную - в начальный этап онтогенеза и вторичную - на длительное время онтогенеза после этапа некоторого ингибирования стимуляцию роста.

Эффект радиостимуляции сопровождается изменением интенсивности многих процессов - фотосинтеза, тран­спорта ассимилятов, накопления в клетках многих веществ, кроме того, отмечают повышение проницаемости клеточных мембран, изменение фитогормонального баланса. И все же да­леко не во всех случаях удается доказать, что причиной радиостиму­ляции этих физиологических процессов было прямое действие на них ионизирующих излучений; в большей части случаев они сопут­ствовали радиостимуляционному эффекту иных систем организма, скорее всего регуляторного характера, а повышенная интенсивность биосинтезов и дыхания, как правило, сопряжена с запросами боле мощных ростовых процессов.