Дыхательная цепь

Цепь переноса электронов — совокупность окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в дыхательной цепи и сопровождаются выделением большого количества энергии.

В высших организмах промежуточными переносчиками электронов в дыхательной цепи являются NAD+, FAD, FMN, кофермент Q (убихинон), цитохромная система и ферменты, содержащие негеминовое железо — железосерные белки. Последовательность проходящих реакций можно представить в следующем виде (железосерные белки не указаны в этой схеме):

II
I

Процесс окисления субстрата АН2 в длинной дыхательной цепи (I) начинается с переноса электронов (е) от восстановленного субстрата АН2 к NAD+. Следующим переносчиком будет FMN. От флавина электроны переходят к СоQ (убихинону), а затем в определенной последовательности переносятся по цепи цитохромов и наконец через цитохромоксидазу (комплекс цитохромов а · а3) достигают кислорода воздуха. Существует также короткая дыхательная цепь (II), когда субстрат А1Н2 взаимодействует с FAD-зависимой дегидрогеназой, которая восстанавливается до FAD · 2H, и далее электроны идут на СоQ. Дальнейший путь электронов и протонов совпадает с полным дыхательным циклом.

Смысл многоступенчатости цепной передачи электронов и протонов заключается в том, что существует связь между переходом NAD+ в NADH + Н+ и биоэнергетикой клетки. Процесс транспорта электронов — основной источник энергии, необходимой для синтеза внутриклеточной АТР. Это основной способ, посредством которого клетка превращает химическую энергию питательных веществ в метаболическую. По мере продвижения электронов по дыхательной цепи свободная энергия электронов выделяется небольшими порциями, за счет чего в клетке образуется АТР. Такой способ синтеза АТР называется окислительным фосфорилированием.

В длинной дыхательной цепи в трех пунктах происходит сопряжение переноса электронов (окисления) и фосфорилирования. Первым этапом является перенос электронов от восстановленной анаэробной дегидрогеназы NADH + Н+ к флавиновой дегидрогеназе — FMN. Резкий скачок падения энергии приводит к образованию молекулы АТР. Второй точкой сопряжения является переход электронов от цитохрома b на цитохром с1. Третья молекула АТР выделяется, когда цитохромоксидаза (комплекс цитохромов а · а3) передает электроны кислороду воздуха. В короткой дыхательной цепи выделяется две молекулы АТФ.