Окислительное фосфорилирование. Механизм сопряжения процесса транспорта электронов с образованием АТФ. Энергетическая эффективность процесса.

Дыхательная электронтранспортная цепь

и окислительное фосфорилирование

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал –0,32 В, и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b₅₆₀ отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b₅₅₆ и два электрона цитохрому c₁, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c₁, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а₃. Цитохром а₃, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций во внутренней мембране митохондрий (по В. В. Полевому).

 

Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование), как это было показано в разделе 5.2.2. В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.