Лекция-21

ЗНАЧЕНИЕ ГРУПП КРОВИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

Контроль достоверности происхождения животных. Одна из главных областей практического применения групп крови — контроль происхождения животных. Такое их использование вы­звано тем, что в некоторых стадах встречается 20 % и более ошибок в происхождении животных. Это может быть следствием не только недостатков в работе техников по искусственному осеменению, потери номеров, неправильного их чтения, но и результатом повторных осеменении животных спермой разных производителей (в повторную охоту приходит до 50 % коров, а продолжительность стельности в норме изменяется от 270 до 292 дней) и других случаев.

Контроль происхождения необходим и при испытании свино­маток по качеству потомства, осемененных смешанной спермой хряков (В. Н. Тихонов, 1967), для установления моно- и дизи-готности двоен, при получении животных методом транспланта­ции эмбрионов и т. д.

Контроль достоверности происхождения животных возможен благодаря: 1) кодоминантному наследованию антигенных факто­ров; 2) их неизменности в течение онтогенеза; 3) огромному числу комбинаций групп крови, которые в пределах вида прак­тически не бывают одинаковыми у двух особей, за исключением монозиготных близнецов.

В таблице 33 приведен пример уточнения отцовства в случае, когда корова в первый раз и повторно была осеменена спермой разных быков. По системе А невозможно уточнить происхожде­ние потомка, так как аллель DH есть у обоих быков. В системе В теленок получил один аллель ВОгА от матери (такого аллеля нет у предполагаемых отцов), а второй АВ — от быка № 2 (этого аллеля нет у первого производителя). Поэтому уже можно сделать заклю­чение, что отцом теленка является бык № 2 (исходя из второго правила). Это заключение подтверждается и наличием у потомст­ва аллеля W в системе С. Точно так же по системе F—V можно сделать заключение, что первый производитель не может быть отцом, так как он гомозиготен по аллелю F/F, а потомок гомози­готен по противоположному аллелю V/V (третье правило).

33. Уточнение отцовства по группам крови

 

 

Животное	Система групп крови
А	В	С	F-V	J	L	M	s
Бык N9 1 Бык N° 2 Мать Теленок	Ai/DH AiH/DH Аг/D DH/D	B/bVE^GG" A'B'/BOi В/ВОгА А'В'/ВОгА	CiE/Xi W/RWX2 EWL/R2 W/R2	F/F F/V F/V V/V	-/- _ /_ -/--/-	-/--/--/--/-	-/- M/- -/--/-	H/- -/--/--/-

Заключение. Бык N° 2 — отец теленка

Иммуногенетический анализ близнецов. Как известно, близне­цов, развивающихся из одной зиготы, называют монозиготными или однояйцовыми, а из двух оплодотворенных яйцеклеток (зигот) — дизиготными или двуяйцовыми. Монозиготные близне­цы всегда одного пола и имеют одинаковые группы крови. Раз­нополые двойни всегда дизиготные и с разными группами крови. В среднем у крупного рогатого скота рождается около 2—3 % двоен, среди которых 50 % двуполых пар, 25 % пар бычков и 25 % телочек. Среди общего количества двоен только 10 % бы­вает монозиготных (поровну мужского и женского пола).

В 90 % случаев у двоен крупного рогатого скота возникает анастомоз (срастание) кровеносных сосудов, и, как следст­вие этого, у дизиготных двоен наблюдается химеризм (моза-ицизм) эритроцитов. Смесь двух различных типов эритроцитов называется эритроцитарнымхимеризмом.

Впервые это явление открыл Оуэн в 1945 г. у двоен крупного рогатого скота, что явилось важным вкладом в разработку теории приобригенной иммунологической толерантности. В эмбрио­нальный период при анастомозе сосудов образуется два типа эритроцитов и антигенов, соответствующих их генотипам (рис. 43). Но в связи с обменом эритроцитов на ранней стадии онтогенеза у близнецов не образуются антитела на чужеродные

Рис. 43. Схема анастомоза сосудов у двуяйцевых близнецов (трава), вызываю­щего мозанчносп эритроцитов. У однояйцовых близнецов, несмотря на анасто­моз сосков, тип кровн всегда одинаковый (по И. Иогавсону и др., 1970)

 

антигены друг друга (явление толерантности), поэтому в течение всей жизни можно проводить (как и у однояйцовых близнецов) пересадку органов и тканей.

Около 90 % телок из разнополых двоен в результате анасто­моза сосудов становятся бесплодными —- фримартинами, и их, естественно, приходится выбраковывать. Сейчас существует точка зрения, что антиген Н—Y направляет развитие недиффе­ренцированных гонад по мужскому (тестикулярному) типу. Бес­плодие самок вызвано не передачей тестостерона от бычка-близ­неца телочке, как предполагали раньше, а химерностью половых хромосом у самки (XX/XY). Развитие в химерных яичниках кле­ток XX по мужскому типу определяется антигеном Н—Y, кото­рый вырабатывается клетками XY. С помощью групп крови можно выявить до 98 % дизиготных пар. Химеризм эритроцитов встречается у человека (очень редко), овец и свиней.

Межпородная и внутрипородная дифференциации. Группы крови, как и другие биохимические полиморфные системы, по­зволяют изучать историю эволюции домашних животных, проис­хождение и родство пород, генетическую структуру их и внутри-породную дифференциацию, проводить планирование и кон­троль селекционного процесса.

Одна из самых жирномолочных пород мира — джерсейская имеет ряд В-аллелей, которые не встречаются у других западноев­ропейских пород скота, кроме гернсейской. У этой породы также высока частота антигена Z', тогда как у западноевропейских пород он редок, но зато встречается у зебу Африки, Азии и скота юга Восточной Европы. Подтверждено с помощью групп крови генеа­логическое родство голландского и холмогорского скота.

В. Н. Тихонов (1991) установил, что антиген Fa встречается почти у всех животных вьетнамской черной, польско-китайской и беркширской пород свиней (около 100 %), в меньшей степени у кемеровской, миргородской и северокавказской (54 и 38 %), низкая частота у украинской степной (3 %), тогда как у свиней крупной белой, эстонской белой и других пород этот антиген отсутствует или имеет очень низкую частоту. Эти исследования объяснили филогенез многих современных пород от древних свиней Юго-Восточной Азии и показали генетическое сцепление локусов систем групп крови F с локусом белой масти. Выявлена и внутрипородная дифференциация животных по группам крови в пределах линий и семейств. Ряд ученых указывают на возмож­ность поддержания генетического сходства животных линий с родоначальником и выведения генетически маркированных линий животных с использованием групп крови.

Построение генетических карт. Изучение сцепления локусов групп крови и биохимических полиморфных систем и частоты кроссинговера между ними дает возможность составить генети­ческие карты хромосом. Карты хромосом позволяют следить за наследственной передачей болезней, если они сцеплены с груп­пами крови или другими полиморфными системами.

У свиней J- и С-локусы групп крови сцеплены с генами главного локуса гистосовместимости свиней (SLA). Частота кроссинговера между J- и С-локусами равна 6 сМ, а между J-локусом и SLA — 9,8 сМ. В. Н. Тихонов и др. (1982) впервые картировали локус структурного гена аллотипа А=23 альфа-гло­булина сыворотки крови в хромосоме № 16 свиньи.

В. Н. Тихоновым обобщены данные по картированию боль­шой группы локусов у свиней (рис. 44). Определено расстояние локусов от центромеры. По мнению других авторов, J-, С- и SLA-локусы находятся в 7-й хромосоме, локус группы крови Н, контролирующий ингибицию А- и О-факторов (S) и чувствитель­ность к галотану (Hal), — в 6-й хромосоме (P. Thomsen, 1990).

Связь групп крови с резистентностыо к болезням. Известно, что заболеваемость язвой двенадцатиперстной кишки у людей с груп­пой крови О (I) в 1,3—1,5 раза выше, чем у лиц с другими группа­ми. Среди лиц с А (П)-группой частота пораженности туберкуле­зом и раком желудка в 1,4 и 1,2 раза соответственно больше, чем у лиц с О-грушгой.

К настоящему времени выполнено огромное количество работ по изучению корреляции групп крови и биохимических поли­морфных систем с резистентностыо к болезням, а также с раз­личными признаками продуктивности. Поиск подобных связей основан на четырех (рис. 45) теоретических положениях:

Рис. 44. Генетическая карт 15-й хромосомы свиньи (по Тихонову, 1984). Все расстояния от центромеры до локусов н между локусами указаны в сантиморгаиах (сМ). (Использованы данные Андерсена, 1970; Расмусена н др., 1982; Иоргенсена н др., 1981; Хрубана н др., 1976; Джунеа н др., 1982)

Рис. 45. Генетические причины взаимосвязи групп крови, биохимических поли­морфных систем с резнстентностыо, восприимчивостью к болезням и продуктив­ностью

1) плейотропном действии генов, т. е. когда гены,
обусловливающие группы крови или биохимические полиморф-
,ные системы (маркерные гены), прямо или косвенно влияют на
резистентность к болезням и продуктивность;

2) сцеплении между локусами групп крови или биохими­
ческих полиморфных систем и локусами, влияющими на резис-
Тентность или продуктивность;

3) гетерозисе, когда гетерозиготность по группам крови
или биохимическим полиморфным системам повышает резис­
тентность к болезням или продуктивность;

4) иммунологической несовместимости ма­
тери и плода, при которой вследствие разных генотипов у матери
И плода по группам крови возникают, например, гемолитическая
болезнь у жеребят, поросят, эритробластоз у человека.

Н-группа крови используется для определения чувствитель­ности свиней к синдрому стресса (PSS), который характеризуется внезапной смертью животных, вызванной транспортировкой, высокой температурой и другими стрессорами. К PSS чувстви­тельны гомозиготные Н^аН^а особи. Локусы Н-системы группы крови и PHI (фосфогексоизомеразы) связаны с чувствительнос­тью к синдрому злокачественной гипертермии (MHS), который вызывается лекарственными веществами, галотаном.

Аллель В²¹ группы крови у птиц коррелирует с повышенной резистентностыо к болезни Марека. Цыплята генотипа В²/В² более резистентны к вирусу саркомы Рауса, чем особи с геноти­пом вув⁵.

Гемолитическая болезнь новорожденных. В 1940 г. Левин с сотрудниками открыли гемолитическую болезнь новорожденных у человека, обусловленную несовместимостью генотипов матери и плода. В браках резус-положительных (Rh⁺) мужчин с резус-отрицательными (Rh~) женщинами могут рождаться резус-поло-жителвбые дети. На 2—3-м месяце беременности кровь резус-по­ложительного плода, поступая в организм матери, вызывает об­разование у нее антител против резус-антигена. Антитела, проникая через плаценту в организм плода, вызывают эритроб-ластоз (разрушение эритроцитов).

Во многом сходное заболевание встречается у поросят, жере­бят и телят. Но в отличие от человека плацента указанных видов непроницаема для антител и они накапливаются в молозиве (рис. 46). Только после сосания матери в первые 24—48 ч у

 

Рис. 46. Развитие гемолитической болезни у жеребят:

А — эритроциты плода попадают через плаценту и кровоток матери; Б — образовавшиеся в крови антитела поступают с молозивом в организм жеребенка, вызывая разрушение эритро­цитов

новорожденного наблюдаются патологические изменения в виде желтушности склеры глаз, слабости, учащенного дыхания, сни­жения числа эритроцитов. Молодняк в таких случаях погибает в течение нескольких дней.

У лошадей изогемолиз новорожденных наиболее часто возни­кает, когда жеребята имеют Ai- и Q-антигены соответствующих систем групп крови, наследуемых от отца и отсутствующих у ма­терей. Иногда иммунологический конфликт наступает при насле­довании потомков от отца антигенов R и S. Своевременное неза­долго до выжеребки выявление антител у матерей и поение жере­бенка первые два дня жизни молозивом другой кобылы позволяют избежать заболевания. В это время молозиво матери сдаивают.

Частота изогемолиза новорожденных у жеребят английской чистокровной породы составляет около 1 %. Полагают, что эта болезнь в основном встречается у лошадей арабской породы и других, от нее происходящих.

Естественный изогемолиз новорожденных у крупного рогато­го скота встречается редко, поэтому до 1970 г. не было зареги­стрировано ни одного случая заболевания. В настоящее время имеется много данных о том, что в стадах, вакцинированных против анаплазмоза, частота изогемолиза (N1) достигает 3—20 %. По данным Керр (1973), в одном стаде от 24 коров, за год до отела вакцинированных против анаплазмоза, было 66,6 % пора­женных N1 телят, из которых 18 % погибло. Полагают, что в большинстве случаев изогемолиз новорожденных у крупного ро­гатого скота — следствие вакцинации против анаплазмоза.

У свиней, как и у лошадей, основная причина N1 — несо­вместимость по группам крови матери и плода.

Связь групп крови с продуктивностью. Селекционеры давно
мечтают найти маркеры для прогнозирования продуктивности в
■ раннем возрасте. Удобно было бы использовать в качестве гене­
тических маркеров группы крови и биохимические полиморфные
системы. Много сил потрачено на изучение этой проблемы, но и
сегодня она далеко не решена. —.-

У шведского черно-пестрого и красно-пестрого скота выявле­на положительная корреляция аллеля BO1Y2D¹ системы В с со­держанием жира в молоке. Л. К. Эрнст и др. (1973) показали, что аллель h В-системы связан с жирномолочностью коров ряда линий черно-пестрой и ярославской пород. По данным В. Ф. Красоты, коровы костромской породы с некоторыми алле­лями (О, Р) В-системы отличались более высокой молочностью. Аллели В¹ и В³ у кур коррелируют с высокой яйценоскостью.

Повышение продуктивности может быть связано и с гетерози-готностью по группам крови. Так, увеличение гетерозиготности По В-локусу у кур привело к повышению вылупляемости цып­лят, интенсивности роста и яйценоскости.

Одна из гипотез, объясняющих гетерозис (превосходство гибрядов над родительскими формами по степени развития того или иного признака), — гипотеза сверхдоминантнрсти. Она основы­вается на утверждении, что в гетерозиготе 'гены более полно проявляются, чем в гомозиготе. В. Н. Тихонов установил, что гетерозиготность по некоторым антигенам групп крови ведет к гетерозису. При спаривании гомозиготных особей типа Gbb x х Gbb в среднем от свиноматки получено 10,67 поросенка, при спаривании гетерозиготных животных типа Gab x Gab — 11,47, а при спаривании Gaa x Gbb — 12,34 поросенка (гетерозис по плодовитости). В последнем случае масса гетерозиготных поро­сят в 2-месячном возрасте выше на И %.