СТРУКТУРА СВОБОДНО РАЗМНОЖАЮЩЕЙСЯ ПОПУЛЯЦИИ. ЗАКОН ХАРДИ - ВАЙНБЕРГА

Харди и Вайнберг провели математический анализ рас­пределения генов в больших популяциях, где нет отбора, мутаций и смешивания популяций. Они установили, что такая популяция находится в состоянии равновесия по соотношению генотипов, что определяется формулой р²АА + + 2pqAa + (paa =1, где р — частота доминантного гена А, q — частота его рецессивного аллеля а. В соответствии с этим был сформулирован закон, или правило, Харди — Вайнберга, согласно которому при отсутствии факторов, изменяющих частоты генов, популяции при любом соотношении аллелей от поколения к поколению сохраняют эти частоты аллелей постоянными. Несмотря на известные ограничения, по формуле Харди — Вайнберга можно рассчитать структуру популяции и определить частоты гетерозигот (например, по летальным или сублетальным генам, зная частоты гомозигот по рецес­сивным признакам и частоты особей с доминантным при­знаком), проанализировать сдвиги в генных частотах по конкретным признакам в результате отбора, мутаций и других факторов.

Пользуясь формулой Харди — Вайнберга, мы рассчитали час­тоту гетерозиготных носителей некоторых форм рецессивно обу­словленных аномалий в стаде крупного рогатого скота племзаво-да «Караваево» (табл. 28).

28. Частота гетерозиготных носителей разных рецессивных генов в костромской породе (проанализировано 9608 животных)

Популяция находится в равновесии только тогда, когда в ней не происходит отбора. При выбраковке же отдельных животных в такой популяции изменяется соотношение гамет, что влияет на генетическую структуру следующего поколения. Однако К. Пир­сон показал, что, как только возникает состояние панмиксии (свободное скрещивание), соотношение генотипов и фенотипов в популяции в следующем поколении возвращается к тому, кото­рое соответствует формуле Харди — Вайнберга, но уже при дру­гом их соотношении. Скрещивание, восстанавливающее соотно­шение генотипов в популяции, в соответствии с формулой Харди — Вайнберга получило название стабилизирующего. Из этого следует вывод: при использовании в популяции случайных, неотобранных производителей или маток наблюдается стабили­зация признаков продуктивности на одном уровне, и повышение продуктивности животных в такой ситуации невозможно. Точно так же при отсутствии браковки гетерозиготных носителей ре­цессивных аномалий частота проявления аномальных животных в популяции остается неизменной.