ПОНЯТИЕ О ГЕНОТИПЕ И ФЕНОТИПЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Генотип — совокупность генов бактериальной клетки; фено­тип — совокупность всех признаков и свойств, проявляемых данной культурой. В отличие от особей высших организмов, у которых исследуются признаки и свойства каждой особи, у мик­роорганизмов изучаются признаки и свойства в целом всей куль­туры (штамма), т. е. совокупности клеток, включающих миллио­ны и миллиарды особей. Культуры микробов могут отличаться морфологическими, физиологическими и биохимическими при­знаками. К морфологическим признакам относятся окраска, раз­мер, форма, характер края и поверхности отдельно растущих колоний и т. д.; к физиологическим и биохимическим — способ­ность или неспособность расти при пониженной или повышен­ной температуре, устойчивость к антибиотикам, различным ядам, облучению, отношение к питательным средам.

Пй способу питания бактерии делятся на прототрофные и аук-сотрофные. Прототрофные могут жить на минимальной питатель­ной среде (содержащей минеральные соли и углеводы) и необхо­димые им вещества способны синтезировать сами. В то же время получено много штаммов грибов и бактерий, которые в отличие от исходного штамма (так называемого дикого типа) лишены способ­ности синтезировать одну или несколько аминокислот или другие факторы роста из более простых предшественников. Такие штам­мы называют ауксотрофными. Ауксотрофный штамм можно иден­тифицировать по его неспособности расти и размножаться на син­тетической среде, которая не содержит какого-то специфического фактора роста. Но если в синтетическую среду добавить компо­нент, который ауксотрофный штамм не способен самостоятельно синтезировать, то он начинает расти так, что его уже невозможно отличить от прототрофного. Таким образом, культура микроорга­низма может быть изучена в отношении многих признаков.

Гены, ответственные за синтез определенного соединения, обозначают тремя строчными буквами, соответствующими на­чальным буквам этого соединения. Гены исходного дикого типа обозначают со знаком «+», например, his"¹" — гистидиновый ген, leu"¹" — лейциновый ген, aig⁺ — аргининовый ген и т. д. Гены чув­ствительности или резистентности к лекарственным препаратам, фагам и ядам обозначают буквами s (sensitive — чувствительный) и г (resistant — резистентный). Например, чувствительность к стреп­томицину обозначают str⁵, а резистентность — str^r. Фенотип бак­терий обозначают теми же символами, что и генотип, но с про­писной буквы. Так, генотипам his"¹", leu⁺, arg⁺, str^r соответствуют фенотипы His⁺, Leu⁺, Arg⁺, Str^r. Символы His⁺, Leu⁺, Arg⁺ указы­вают на способность синтезировать гистидин, лейцин, аргинин, а символ Str^r — на резистентность к стрептомицину. Альтернатив­ные им признаки обозначают символами His~, Leir~, Arg"~, Str*.

Генотип микроорганизмов представлен совокупностью генов, обусловливающих потенциальную возможность формирования любого их признака. Но формирование признака происходит в определенных условиях окружающей среды, которые не всегда способствуют проявлению генотипа. Так, два штамма Е. coli с генотипами 1ас^ и 1ас"~ на среде с лактозой будут иметь разные фенотипы: бактерии с генотипом 1ас+ образуют колонии красного цвета, а бактерии с генотипом 1ас~ образуют бесцветные колонии, так как они не ферментируют лактозу. При выращивании этих штаммов на среде без лактозы фенотип их будет одинаковым. Патогенный генотип одного штамма бактерий можно отличить от другого непатогенного штамма только при заражении восприим­чивого животного. В организме невосприимчивого животного ге­нотип патогенного штамма не появится.

Исследования по генетике микроорганизмов показывают, что им присуща большая изменчивость. Изменения, возникающие под влиянием окружающей среды и не сохраняющиеся при пере­носе клеток в исходные условия, носят название модификацион-ных. Модификации не наследственны, они не затрагивают геноти­па микроба и исчезают в первом или последующих поколениях. Микроорганизмам, как и всем прочим живым организмам, свойст­венно проявление комбинативной изменчивости, которая является наследственной. В силу того что прокариоты имеют гаплоидный набор хромосом и им несвойственно половое размножение, гене­тические рекомбинации у них имеют свои особенности. Рекомби­нация у бактерий происходит путем переноса генетического мате­риала из клетки донора в клетку реципиента при помощи конъ­югации, трансдукции и трансформации. Эти процессы отличаются главным образом способом переноса генетического материала.