ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении насле­дования трех пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт расте­ния с круглыми семенами (А), желтыми семядолями (В) и серо-коричневой кожурой семян (С) с сортом, форма семян которого морщинистая (о), семядоли зеленые (/>), семенная кожура белая (с). Материнское растение имело генотип ААВВСС, отцовское — ааЪЪсс. Поскольку родители гомозиготны по всем трем парам признаков, у них образуется по одному типу гамет: ABC и аЪс. Гибриды Fi будут иметь генотип АаВЬСс (тригетерозигота). При тригетерозиготности три пары разных аллелей находятся в трех разных парах гомологичных хромосом. В результате независимо­го сочетания хромосом (значит, и аллелей) из разных пар у гибрида Fi образуется восемь сортов гамет: ABC, ABc, АЬС, аВС, Abe, аВс, аЬс, аЬс. При самоопылении в результате случайного сочетания гамет в F2 получается 64 комбинации, включающие 8 фенотипов.

Мендель установил, что расщепление по фенотипу при три-гибридном скрещивании представляет собой сочетание трех не­зависимых моногибридных расщеплений. Чем больше призна­ков, по которым отличаются взятые для скрещивания особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная из­менчивость. Число возможных комбинаций гамет и число клас­сов по фенотипу можно определить, пользуясь таблицей 3.

3. Количество фенотипов и генотипов в F2 при скрещивании родителей,

отличающихся разным числом пар признаков

(при полном доминировании)

 

	Число гамет,	Число	Число классов в F2	Пропорция
Число пар признаков	образующихся в¥2	возможных комбинаций гамет	по фенотипу	по генотипу	полных рецессивов в F2
2 3 4 п	2!=2 22=4 23=8 24=1б 2я	41=4 42=1б 43=64 44=25б 4"	21=2 22=4 23=8 24=16 2"	3!=3 32=9 33=27 34=81 3я	1/4 1/16 1/64 1/256 1/4"

, Для того чтобы понять, почему в пределах популяции каждого вида животных наблюдается такое большое разнообразие в типе телосложения, размерах, продуктивности и т. д., можно произ­вести простые расчеты при помощи формулы 2^я. Цифра 2 пока­зывает, что набор хромосом диплоидный, и — гаплоидное число хромосом у определенного вида животных. Если отец и мать гетерозиготны только по одной какой-то паре аллельных генов, расположенных в каждой паре хромосом, то при полном доми­нировании каждого из признаков число определяемых этими аллелями возможных различных фенотипов у их потомков будет: у крупного рогатого скота 2³⁰, или более миллиарда, у свиней 2¹⁹, или более 500 тыс., и т. д. Но животные, очевидно, могут отличаться друг от друга и по большему числу пар аллелей. Поэтому потенциальные возможности комбинативной изменчи­вости огромны, и становится понятным, почему в природе не встречается абсолютно похожих особей, за исключением одно­яйцевых близнецов.

Огромной заслугой Менделя является то, что в процессе своей работы он не только установил закономерности наследования признаков, но и открыл основные принципы (законы) наслед­ственности:

1) дискретной (генной) наследственной детерминации признаков.
Этот принцип лежит в основе теории гена;

2) относительного постоянства наследственной единицы (гена);

3) аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность).

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае за­висит от характера их взаимодействия в процессе развития орга­низма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение феноти­пов во втором поколении будет иным. Рассмотрим несколько примеров различных типов взаимодействия генов.

Новообразование. Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являют­ся аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доми­нирует над листовидным. При скрещивании кур породы виан-дот, имеющих розовидный гребень (RRcc), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (rrCQ у потомков первого поколения (RrCc) в результате взаимодействия двух доминантных генов Л и С развивается новая форма гребня — ореховидная (рис. 11). Скрещивание потомков Fi между собой ведет к полу­чению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 — с генами Ли Сс гребнем ореховидной формы, ЪЯсс — с гребнем розовидной формы, ЗггС — со стручковидным гребнем и irrvc <— с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов Rn С обусловливает образо­вание новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипи-ческого выражения, гены обозначают как комплементарные. На­пример, при скрещивании белых минорок с белыми шелковисты­ми курами первое поколение получается окрашенным. Для разви­тия окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидрок-силаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособнос­тью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования

Рис. 11. Наследование формы гребня у кур при взаимодействии двух пар генов

(новообразование)

пигмента, но не способны синтезировать фермент тирозингид-роксилазу, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелко­вистые куры имеют генотип ссОО. Они не способны синтезиро­вать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой {ССоо х ссОО) ¥\ (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло образование

пигмента в результате включения в генотип птиц Fi обоих доми­нантных генов — С (обусловливающего синтез тирозина) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении ок­рашенных птиц ожидается 9 частей (СО..), а белых — 7 частей (С.оо—3, ссО..—Ъ и ссоо—1).

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, оче­видно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении как у датских догов, так и у сенбер­наров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей Fi, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей F2 из 66 щенков, доживших до 3 мес, была парализована почти треть. Болезнь проявляется вне­запно в возрасте около 3 мес. Тяжесть болезни может быть раз­личной: от слабой парализованности до полной утраты способ­ности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболе­вание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз. При этом типе взаимодействия доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие друго­го неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ про­являются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака, называется эпистатичным, а подав­ляемый — гипостатичным. Например, у лошади серая домини­рующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ccbb в Fi все потомки будут серыми с генотипом СсВЬ. При скрещивании Fi между собой в F2 наблюдается расщепле­ние по фенотипу: 12 серых, 3 вороные и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов ок­раски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВЬ), и лошадь с генотипом ccbb, двойным рецессивом будет рыжей окраски (рис. 12).

Полимерия. При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действую­щие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимо­действия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении насле­дования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

Рассмотрим пример наследования окраски зерен пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Полимерные гены, действующие на один и тот же признак, обозначают одинаковой буквой. Разные аллельные пары обозначают цифрами внизу букв. Исходя из этого, генотип пшеницы с темно-красным зер­ном будет А1А1А2А2, с белым зерном — аммяг. У первого родите­ля образуются гаметы Auii, у второго — а&ь В результате потом­ки Fi будут иметь генотип AiaA&i (двойная гетерозигота) и промежуточную окраску зерен — светло-красную, так как имеет­ся два доминантных гена (Ai и А₂), влияющих на проявление признака. Потомки первого поколения образуют по четыре сорта гамет (А1А2, Ajd2, аАг, aia₂) и при спаривании между собой дадут F2, в котором расщепление по фенотипу и генотипу будет таким: из 16 частей 1 часть темно-красных (А1А1А2А2), четыре красных {^ЛгАЛгпг, IAjuiAAt), 6 светло-красных (44ya//4**2, \A1A1a2a2, \a1aui2A2), 4 бледно-красных (2v4/<j/a*fc, 2aia]A.2a₂) и 1 часть белых (оуа/ДгДг). В этом легко убедиться, составив решетку Пеннета. Как видим, степень развития окраски зависит от количества доминантных генов, влияющих на формирование этого призна­ка. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы белая.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значе­ние для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продук­тивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца. В некоторых случаях полигенно наследуется резистентность к неблагоприятным условиям внешней среды.

Рнс. 12. Эпистаз при наследоваинн серой, вороной н рыжей масти у лошадей

 

Все эти признаки формируются под влиянием многих генов, каждый из которых усиливает развитие признака.

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Гены-моди­фикаторы играют, по-видимому, определенную роль в формиро­вании у животных резистентности к инфекционным болезням. Например, скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоля­ции животные с непигментированными и слабопигментирован-ными веками болеют раком глаз. При усилении пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигмента­ции в тех же условиях болезнь не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых жи­вотных наследственна. Это говорит о существовании генов — модификаторов основного гена, обусловливающего белую окрас­ку головы. Таким образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

Экспрессивность и пенетрантность. Под экспрессивностью по­нимают степень выраженности определенного признака. Внеш­няя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления му-тантного гена у разных особей — довольно частое явление. На­пример, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы.

Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявля­ется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фе-нотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрант­ность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Плейотропия. Это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие гена). Так, Д. К. Бе­ляев и А. И. Железнова установили, что у норок большинство мутаций, сопровождающихся изменением окраски волосяного покрова, рецессивно и в силу плейотропии при этом снижаются плодовитость и жизнеспособность животных.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотроп-ного действия контролируют синтез ферментов, которые участ­вуют в многочисленных обменных процессах в клетке и в орга­низме в целом и тем самым одновременно влияют на проявле­ние и развитие других признаков.

На основании рассмотренного действия генов-модификато­ров, взаимодействия генов и плейотропного действия генов можно видеть, что формирование признака — очень сложное явление, в котором участвует не один ген, а в определенной степе­ни весь генотип особи. Влияние в целом генотипа на развитие признака привело к формированию понятий «генотипическая среда» и «генный баланс». Под генотипической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изу­чаемого гена. Генный баланс — соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.

 

Контрольные вопросы.

1. В чем состоят особенности гибридологического ме­тода Менделя?

2. Что означают термины «фенотип», «генотип», «аллели», «гомо-зиготность» и «гетерозиготность», «доминантность» и «рецессивность»?

3. В чем сущность законов единообразия и расщепления?

4. Что такое правило чистоты гамет?

5. С какой целью проводится анализирующее скрещивание?

6. Какое скрещивание называется дигибридным?

7. В чем заключается закон независимого наследования признаков?

8. Что такое летальные гены и как они наследуются?

9. Какое расщепление по фенотипу наблюдается при разных типах взаимодейст­вия генов?

10. Что означают понятия «гены-модификаторы», «экспрессивность» и «пенетрантнофпь», «плейотропное действие гена»?