Емкость мембраны

Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности. С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В обшем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом; в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними — из пластика. В случае нервной клетки проводниками являются два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) определяется количеством заряда (Q), запасаемым на один вольт потенциала (V), приложенного к пластинам конденсатора: С = Q/V. С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т. е. в фарадах (Ф). Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм, она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см². Преобразовав выражение, получаем Q = CV. При потенциале покоя —80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит (1 · 10^–6) х (80 ·10^–3) = 8· 10^–8 кулонов, деленных на см², что соответствует 5 · 10¹¹ одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.

Величину тока, протекающего внутрь конденсатора или из него, можно подсчитать на основе соотношения заряда и напряжения, учитывая, что ток (i, в амперах) есть скорость изменения заряда во времени, т.е. 1 ампер = (1 кулон)/(1 с). Поскольку Q = C/V, получим:

Скорость изменения заряда на конденсаторе прямо пропорциональна величине тока. Если ток постоянен, то потенциал будет меняться с постоянной скоростью dV/dt = i/C.

Соотношение тока и напряжения в цепи, содержащей резисторы (сопротивления) и конденсаторы (емкости), соединенные параллельно, проиллюстрировано на рис. 7.2. Прямоугольный скачок тока величиной i, приложенный к резистору (R), создает скачок напряжения на резисторе величиной V = iR (рис. 7.2А). Если тот же скачок тока приложить к конденсатору (С), то напряжение на конденсаторе будет накапливаться со скоростью dV/dt = i/C (рис. 7.2В). Когда эти два элемента, резистор и конденсатор, соединены параллельно (рис. 7.2С), то весь ток пойдет сначала на зарядку конденсатора со скоростью i/С; однако, как только на конденсаторе накопится какой-то заряд, ток потечет и через резистор. По мере нарастания тока, все большая его часть будет проходить через сопротивление, потому что скорость зарядки конденсатора будет постепенно снижаться. В конце концов весь ток будет течь через резистор, создавая на нем потенциал V = iR, a конденсатор будет полностью заряжен. По завершении скачка тока заряд из конденсатора постепенно рассеется на резисторе, а напряжение вернется к нулю. В нервной системе позвоночных нервные волокна большего диаметра обычно миелинизированы. На периферии миелин образуют шванновские клетки, а в ЦНС — олигодендроциты. Эти клетки плотно облегают нейроны, обвиваясь вокруг них. Мембраны так плотно соприкасаются друг с другом, что цитоплазма выдавливается из зазора между ними, в результате чего образуются тесно упакованные спиральные мембранные «обертки». Количество оберток (ламелей) варьирует от 10-20 до 160⁾. Наличие 160 ламелей означает, что между плазматической мембраной аксона и внеклеточной жидкостью последовательно располагается 320 мембран. Таким образом, эффективное сопротивление мембраны возрастает в 320 раз, и во столько же раз снижается мембранная емкость. Миелин составляет обычно от 20 до 40 % общего диаметра волокна. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки так называемыми перехватами Ранвье, в которых собственная мембрана аксона не покрыта миелином. Расстояние между перехватами обычно в 100 раз превосходит внешний диаметр волокна и составляет от 0,2 до 2 мм.

 

Миелиновые оболочки нервного волокна не сплошные, а прерываются вдоль волокна промежутками, которые называют перехватами Ранвье. Эти участки шириной всего около 0,5 мкм являются центрами электрической активности. Почти все натриевые каналы аксона сосредоточены в перехватах, где плотность каналов достигает несколько тысяч на 1 мкм², тогда как в участках, покрытых миелиновой оболочкой, их почти нет. Поэтому изолированные участки мембраны не способны возбуждаться, но обладают превосходными кабельными свойствами - низкой емкостью и высоким сопротивлением для утечки тока. Благодаря этому локальные токи, обусловленные ПД в области перехвата Ранвье, легко доходят (путем пассивного проведения - электротонически) до следующего перехвата, быстро деполяризуют мембрану и возбуждают очередной потенциал действия. Такое проведение, когда сигнал распространяется вдоль аксона, "перескакивая" с одного перехвата на другой, называется сальтаторным. Миелинизация дает два главных преимущества: обеспечивает быстрое распространение ПД и сберегает метаболическую энергию, так как активное возбуждение происходит лишь на небольших участках в перехватах Ранвье.