ЛЕКЦИЯ 11 (2). ЭМБРИОГЕНЕ?ЧЕЛОВЕКА.
Эмбриогене?- эт?составная част?онтогенеза. Онтогене?складывается из 3-?частей: 1) пргенеза; 2) эмбриогенеза ?3) постнаталь-ного период? Прогенез - эт?развитие половы?клеток, эмбриогене?развитие зародыша, постанатальный период начинает? ?момент?рождения ?заканчивается ?конц?жизн? Эмбриогене?человека продолжает? 280 суто?(40 недель, ил?10 лунных ме?це?. Эмбриогене?делится на 3 период? 1) начальны?перио?(1-я неде?); 2) эмбриональны?период (2-я - 8-я недели) ?3) плодны?пеоиод (9-я - 40-я недели).
ПРОГЕОЕЗ. СТРОЕНИЕ МУЖСКИ?ПЬЛОБЫ?КЛЕТОК. Сперматозоид (sperj matozoon) имее?длин?окол?70 мк? состои?из головк??хвоста. ?состав головк?входит ядр?уплощенной форм? Ег?ядерн? оболочка (кариолемма) не имее?ядерных по? Передняя половина ядр?покрыт?чехликом, ?? акробластс? 6 центре акробласта находится акросома. ?акросоме содержат? ферменты: гиалорунидаэ? трипси? протеазы, фосфатаз? На цитолемм?имеются андрогамон I ?андрогамон II. Андрогамо?I - эт?хмическо?вещество, пр?выделени?которого прекращает? движение сперматозоид? андрогамон II - эт?химическое вещество, ?которы?соединяет? гиногамо?II яийцеклетки, чт?заканчивается обездвиживание??смерть?сперматозоид? Головк?покрыт?тонким слое?цитоплазмы. Цитолемм?головк?содержит гликозилтрансфераз? из которо?сост??рецептор? позволяющие сперматозоидам соединять? ?рецепторам?яйцеклетк?
ХВОС?состои?из 4 отдело? 1) шейк?(cervix); 2) промежуточно?част?(pars intermedia); 3) главно?част?(pars principalis) ?терминально?част?(pars terminalis).
ШЕЙК? ил?связующий отде?расположен?межд?проксимально?центриолью ?проксимальны?колцом дистальной центриол?
ПРОМЕЖУТОЧНЫ?ОТДЕ?расположен межд?двумя кольцами дистальной центриол? Здес?нахо?тся митохондри? расположенны?по спирал? Митохондри?выде?ют энерги? за счет которо?происходя?колеоания жгутик??движение сперматозоид??жидкости.
ГЛАВНЫ?ОТДЕ?отходи?от промужуточного отдела, покрыт тонкой волокнисто?оболочко??бе?резкой границ?переходи??терминальный. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсо? ?основе жгутик?проходит осев?, нить, сост?щая из 9 па?перифернческих ?1 пары центральны?микротуоул. Осев? нить начинает? от проксимального кольца дистальнои центриол? Микротуоул??каждой паре осевой нити имею?неодинаковое строение. Одна из микротубул называется полной. Полн? микротубул?состои?из 13 филаментов. Втор? ыикротубул?называет? S-обра?но? S-образн? микротубул?включает 11 филаментов. От микротубул отхо??"ручк?quot;, сост?щи?из белк?ди-неин? Динеин - эт?фермен? способны?превращать химическую энерги?АТ??механическую. Если ?микротубулах не?динеин? то сперматозоиды утрачивают способност?двигаться. "Эт?одна из причин мужского бесплодия. Разовы??ку??мужчин?состав?ет 3 мл. ?нё?содержит? окол?300000000 сперматозоидов, сред?ни?боле?60% являют? полноценными, окол?2% незрелым?(сперматиды) ?окол?30% неполноценными (?увеличенной головкой - макроголовка, ?уменьшенно?голоко?- микроголов-ка, ?неправильной формой головк??акросомы, ?неправильной формой жгутиков, ?двумя жгутикам?- двужгутиковы? ?двумя головкам?двуголовые). Особенно мног?атипичны?(неполноценны? сперматозоидов ?заядлых крильщиков ?алкоголико? По нормативам Бсемионо?Организации Здравоохранения (ВО? ?1 мл ?ку?та должно быть 3&0-200" миллионов сперматозоидов, сред?ни?нормальных должно быть не мене?00%, аномальных (ненормальных) - не боле?30%, живы?- не мене?75%, активн?подвижны?- не мене?50%, незрелых (спёрмати? сперматоци-то? не боле?2%. ?ядр?сперматозоид?содержит? 22 аутосомы ?1 половая ? ил?Y- хромосом? ?хромосом?боле?массивная, поэтом?сперматозоид? содержащие ?хромосом?мене?подвижны. Количество сперматозоидов ?X ?Y-хромосомой примерно одинаков? Сперматозоид?движут? ?жидкости со скорость?до 3 мм ?минуту. ?кислой сред?сперматозоид?неподвижн? Сперматозоид?сохраняют способност??оплодотворению ?женски?половы?пу??до 2-? живу?- до 5 суто?/p>
ЖЕНСКИ?ПОЛОВЫ?КЛЕТКИ отличеют? больши?количество?желтка ?их цитоплазме. ?зависимост?от количества желтка яйцеклетк?подразделяют? на безжелтковые (алециталъные), маложелтковы?(олиголец?тальны?, многожелтковые (телолецитальны?. Желток (iecytos) представлен ?виде желточны?шаро? гранул ?пластино?
?зависимост?от распределения желтка ?цитоплазме, яйцеклетк?подразде?ют? на изолецитальные (равномерно?распределени?желтка ?цитоплазме), он??свою очеред?де?тся на первично изолецитальные ?вторично изолециталъные ? наконе? телолецитальны?(желток сконцентрирован ?вегетативном полюсе). Телолецитальны?де?тся на умеренн?телолецитальны??резк?телолецитальны? Яйцеклетка человека ?млекопитающи?относится ?олиголецитал?ны??вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имее?шаровидную форм? диамет?окол?130 мк? покрыт?3 оболочками: 1) внутрен?я - оволемма; 2) бестящая зона ?3) лучистый вене? Ядерно-цитоплазматнческое отношени?низкое, та?ка?объе?ядр?очен?ма? по сравнени??цитоплазмо? ?ядр?содержит? 23 хромосом? из ни?22 аутосомы ?1 половая ?хромосом?
АМПЛИФИКАЦИЯ. ?ядр?происходит сняти?копи?гено?РН? ?поверхности участков ДН? Каки?РН?копируют?? Вс? ?? информационны? транспортные ?рибосомные. ?этих копи?снимаются новы?копи? ?конечном итог?копи?свертывают? ?кольца ?перехо??из ядр??цитоплазму, гд?хронятся до момент?оплодотворен?. Благодаря амплификаци??яйцеклетк?создается мощный трансляционны?аппара? ?цитоплазме яйцеклетк?отсутствуе?клеточны?цент? та?ка?он утрачивает? пр?первом делени?созреван?. ?то же время хорошо развит?митохондри? гранулярн? ЭП? Комплекс Гольдж?распадается на кортикальные гранул? ?котрых содержат? ферменты. Эт?гранул?располагаются по?оволеммо? ?цитоплазме яйцеклетк?имеются кальциевы?депо, ?которы?содержат? ионы Са. ?яйцеклетк?имеются гиногамоны: гиногамо? I гиногамо?II. Гиногамо?I - эт?вещество, которо?вызывает положительны?хемотаксис ?сперматозоидов. Гиногамо?II, соееди?ясь ?андрогамоном II, вызывает обездвиживание ?смерть сперматозоид? ?блес?ще?зоне яйцеклетк?имеются гдикопротеин?Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 - эт?рецептор? пр?помощи которы?захватываются ?удерживают? сперматозоид? Zpl связывает Zp2 ?Zp3. Яйцеклетка може?находить? ?автономном существовани?24 часа за счет желтка. Если ?течени?этог?времен?яйцеклетк?не буде?оплодотворен? то он?погибает. Яйцеклетка не може?самост?тельно передвигаться. Он?движет? по яйцевод?за счет сокращен? мускулатур?ег?стенки ?за счет ре?ническ эпител? слизисто?оболочки яйцевод? Количество яйцеклето?очен?мало, по сравнени?со сперматозоидами. ?течени?ме?ца ?яичника?женщин?созревае?только 1 яйцеклетка.
I НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (firtilisatio) - эт?сл?ни?мужско??женско?половы?клеток, ?результате чего восстанавливается диплоидный набо?хромосом ?образует? качественн?новая клетка - зигота. ?момент?оплодотворен? ?начинает? эмбриогене? ?эмбриогенез?различаю?стадии ?процессы. Каждой стадии предшествует определенны?процес? ?частност? стадии зиготы предшествует процес?оплодотворения, стадии бластулы - дроблени? стадии гаструлы - гастру?-ция, стадии нейрул?- образовани?нервно?трубки (нейруляция).?процесс?формирован? плод?наблюдается органогене??quot; сйстемогенез (развитие систем?органо?.
ФАЗЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактно?взаимодействие ?3) пенетрац? (проникновени?сперматозоид??яйцеклетк?.
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ обеспечивает? 3 механизмам? капоци-тацией, реотаксисо??хемотаксисом.
КАПОЦИТАЦИ? Дистантное взаимодействие начинает? ?капоцитаци? ?? растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжает? окол?6 часо? Капоцитация осуществ?ет? пр?помощи щелочног?секрет? выде?емог?слизисто?оболочко?яйцеводов. Выделени?секрет?стимулируется прожестероно? ?результате капоци-таци?сперматозоид обретает подвижност? Но куда двигаться? Направление движен? сперматозоид?опреде?ет? реотаксисо?
РЕОТАКСИ?- эт?способност?сперматозоид?двигаться против тока жидкости. Куда же тече?жидкость? Жидкость тече? Из яйцеводов ?полость матк??дале?во влагалищ? Следовательн? сперматозоид движется ?яйцеводам.
ХЕМОТАКСИС. Яйцеводо?2, но сперматозоид?движут? ?то?яйцево? ?которо?находится яйцеклетк? Почему? Потому, чт?яйцеклетк?выде?ет гиногамо?I, которы?вызывает ?сперматозоидов положительный хемотаксис. ?результате хемотаксис??яйцеклетк?движут? несколько соте?миллионо?сперматозоидов.
КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ характеризуется те? чт??яйцеклетко?вступают ?контак??захватываются пр?помощи Zp3-рецепторов яйцеклетки нескольк?миллионо?сперматозоидов. Во время контактног?взаимодейств? происходит акросомальная реакция. Суть акросомалъно?реакци?заключается ?то? чт?передняя мембрана акросомы сливается ?2 третями цитолемм?головк? ?местах сл?ния образуют? микроканальцы. Чере?эт?канальцы из акросомы сперматозоидов выде?ют? протеолитические ферменты, разрушающи?лучистый вене??разрых?ющие блес?щу?зону. Наиболее активный сперматозоид разрушае?лучистый вене??блестящу?зону. Цитолемм?этог?сперматозоид?сливается ?оволеммо?яйцеклетки.
ПЕНЕТРАЦИЯ. Посл?сл?ния цитолемм?сперматозоид??оволеммо?яйцеклетк? сперматозоид проникае??яйцеклетк?до главного отдела хвоста, но ег?цитолемм?остает? на поверхност?оволеммы. Посл?пе-нетрации, главны?отде?хвоста отпадает.
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ ПОЛИСПЕРМИ? Посл?проникновения сперматозида ?яйцеклетк? ?не?начинают? процессы, направленные прои?полиспермии, ?? против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полисперми?обеспечивает? тремя процессами: 1) образовани?оболочки оплодотворен?; 2) кортикальн? реакция ?3) выделени?яйцеклеткой.
гиногамона II.
ОБРАЗОВАНИ?ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Из цитоплазмы яйцеклетк??разрыхленную блес?щу?зону поступаю?гликозаминогликаны, мукопрот?ин? белк? ?результате чего блес?щая зона превращает? ?оболочку оплодотворен?, непроницаему?для сперматозоидов. Эт?оболочка сохра?ет? до конц?дробления (до образования бластоцист?.
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИ?характеризуется те? чт?кортикальные гранулы поступаю??пространство межд?оболочко?оплодотворен? ?оволеммой. Пр?выделени?ферменто?из кортикальных гранул, проиникших межд?цитолеммой ?оболочко?оплодотворен?, происходит отделени?(отслаивани? этих двух оболочек друг от друг??межд?ними образуется перивителлиновое пространство. ?зт?пространство" проникаю?гидрофильны?белк? которы?притягивают ?него воду. Кортикальн? реакция запускается ионами натр?, которы?поступают ?цитоплазму яйцеклетк??внутренней поверхност?цитолемм?сперматозоида. Эт?цитолемм? ка?уж?известно, осталась на поверхност?оволеммы, посл?проникновения сперматозоид??яйцеклетк? Проникши??цитоплазму яйцеклетк?ионы Na, вызывают выхо?из кальциевых депо ионо?Са, по?вл?нием которы?кортикальные гранул?поступаю?по?оболочку оплодотворен?. Посл?образования оболочки оплодотворен? ?кортикальной реакци?рецептор?яйцеклетк?не удерживают сперматозоидо? ?этот момент яйцеклетк?похожа на средневекову?крепость, котор? окружена каменной стеной (оболочко?оплодотворен?) ?рвом ?водо?(перивителлиновым пространство?. Но на стенах крепосте?ст?л?пушк? которы?стре?ли по врагам, осаждающим крепость.
ВЫДЕЛЕНИ?ГИНОГАМОНА II. Вместо пушк??яйцеклетк??имеется ги-ногамо?II. Яйцеклетка выде?ет гиногамо?II, которы?соединяет? ?андрогамоном II сперматозоидов, посл?чего сперматозоид?погибают, склеиваются ?больши?семенные шары, которы?движут? всле?за яйцеклетко?по яйцевод? Посл?оплодотворен? овоцит?II по?дк?происходит 2-?делени?созреван?, ?ходе которого образует? зрел? яйцеклетк??2-?редукционно?тельце.
СИНКАРИО? Посл?проникновения сперматозоид??яйцеклетк? он поворачивает? на 180 градусов таки?образо? чт?ег?хвостовая част??двумя центриолями оказывается ?центре яйцеклетк? Хвос? кром?центриолей, раство?ет?. Ядро сперматозоид?набухает. Тако?ядр?называет? пронуклеусом. Ядро яйцеклетк?тоже превращает? ?пронуклеус. Зате?об?пронуклеус?соединяют? (синкарио?, их оболочк?раство?ют?. Хромосом?обои?пронуклеусов соединяют? ?образуется общая материнская звезда, сост?щая из 46 хромосом. Если ?ядр?сперматозоид?была половая Y-хромосом? то зароды?буде?мужског?пола, если ?хромосом?- женского пола.
ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - эт?процес?перемещения ?депонирован? ?определенных местах различны?органелл, пигменто? питательны?вещест? РН???? ?результате сегрегации образуют? презумптивны?(предполагаемые) зачатк? ротово? анальное отверсти????
КРИТИЧЕСКИ?ПЕРИОД? Первым?критическими периодам?являет? прогенез ?оплодотворение. Чт?тако?критически?период? Эт?краткоовременный период качественн?ново?перестройк?отдельного органа ил?всег?организм? сопровождаемый пролифеерацией, детерминацие??движение?клеток, ?этот период организм обладает повышенной чувствительностью ?вредны?воздействия? На сперматогене?оказываю?вредно?воздействи?ионизирующие излучен?, высокая температур? алкоголь, курени?"наркотик???? ?результате увеличивается количество неполноценны?сперматозоидов. Возникае?опасност? чт?таки?сперматозоидом може?быть оплодотворена яйцеклетк? ?результате этог?буде?развиваться неполноценны?плод.
Особенно вредно?воздействи?оказываю?курени??алкоголь на овогенез потому, чт??мужско?организм?происходит пост?нное обновлени?половы?клеток, ?то время ка??женско?организм?никакого обновлен? не? Посл?рожден? ?яичника?девочк?насчитывается всего окол?400 ты??овоцитов I по?дк? которы?даны ей на вс?жизн? Если женщин?кури? пьянствуе? употребляет наркотик? то эт?приводит ?образовани?неполноценны?овоцитов. Особенно чувствительны овоцит?II по?дк?посл?овуляци? Дело ?то? чт?до овуляции овоцит бы?защище?гематофолликулярным барьером (находился внутр?фолликул?. Посл?овуляци?овоцит подверже?воздействи?всех веществ, нахо?щихся ?эт?время ?брюшно?полост???маточной труб? Вредно?воздействи?алкого? ?никотина могу?сказаться на процесс?созреван?, когд??яйцеклетк?може?попаст?2 половы?хромосомы, ?редукционное тельце - 0 хромосом ил??яйцеклетк?0 хромосом, ?редукционное тельце - 2 половы?хромосом? Если яйцеклетк??0 хромосом буде?оплодотворен?сперматозоидо? то тако?плод буде?нежизнеспособным. Если яйцеклетк??2 ?хромосомам?буде?додотворен?сперматозоидом ?Y-хромосомой, то родится плод мужского пола ?недоразвитым?половыми органами, малого рост? слаб?выраженным?половыми признаками. Если яйцеклетк? ?2 ?хромосомам?буде?оплодотворен?сперматозоидом, содержащим ?хромосом? то произойдет зарождение сверхженског?типа.
ДРОБЛЕНИ?(fissio) - эт?процес?последовательног?разделен? гиготы на бластомеры бе?последующего увеличен? размеров дочерних клеток до размеров матерински? Дроблени?продолжает? до того момента, пока ядерн?цитоплазматическое отношени?бластомёро?буде?таки?же, ка?во взрослом организм? Самы?первые бластомеры тотипотентны, ?? из каждог?бластомер?може?развиться самост?тельны?организм. Поэтом?возникаю?одно?йцевые двойни, тройни ??? ?боле?поздни?стад??дробления то-типотентност?утрачивает?. Утрата тотипотентност?называет? комм?тированием. Дроблени?зиготы человека полное, асинхронно? неравномерно? ?результате такого дробления образует? целобластула. Прев? борозд?дробления завершается чере?30 часо? ?результате образуют? 2 бластомера: темный ?светлы? которы?имее?нескольк?меньши?размеры по сравнени??темным. Чере?35 часо?светлы?бластоме?разделяется на 2 бластомера, образует? 3 бластомера. Посл?этог?дроблени?протекае?быстре? ?конц?5-?суто?оразуется окол?12 бластомеро? Зароды??эт?время не имее?полост??называет? моруло?
МОРУЛА. ?центре морулы располагаются темные бластомеры, которы?образуют эмбриобласту по перифери?- светлы?бласомер?троф?блас? На 4-?сутк? ?течени?которы?морула продолжает дробиться ?дигать? по яйцевод? появляет? полост? та?ка?бластомеры троф?бласта, всасываю?питательну?жидкость из полост?яйцевод? ?этог?момент?зароды?называет? бластоцистой. На 5,5 сутк?бластоцист?достигае?полост?матк??вступает ?стадию свободно?бластоцист? которая поодолжает? окол?2 суто?(5-??7-?сутк?.
СТРОЕНИЕ БЛАСТОЦИСТ? ?бластоцист?имеется йолост? ?которо?находится жидкость. Стенко?полост?являет? трофобласт. Эмбриоблас?оттеснен ?одному из полюсо?бластоцист??называет? зародышевы?узелко?
СТАДИЯ СВОБОДНО?бластоцист?характеризуется, те? чт??эт?время от трофобласт?отхо??отростки, которы?внед?ют? ?оболочк?оплодотворен? ??участием ферменто?разрушаю?её. Посл?стадии свободно?бластоцист?наступае?имплантация.
ИМПЛАНТАЦИ?- эт?погружение бластоцист??функциональный слой эндометр? матк? Он?включает 2 фазы: 1) адгези??2) инвази?
АДГЕЗИ?- эт?приклеивание. Во время адгези?бластоцист?приклеивает? ?эпителию эндометр? вблтзи маточной железы. ?эт?время ?трофобласт?появляет? 2-?бесклеточный слой, которы?называет? симпластотрофобласто? ил?синцитиотрофобластом. 1-?слой - клеточный, называет? цитотрофобластом. ?трофобласт??эт?время синтезируют? ?накапливаются протеолитические ферменты. Инвазия характеризуется те? чт?протеолитические ферменты выде?ют? сосуды. Бластоцист?погружается ?образовавшую? ямк?(имплантационну?ямк?, заполненну?продуктами распад?функциональног?сл? эндометрия. Эт?вс?происходит на микроскопическом уровне, та?ка?величин?зародыша ?эт?время незначительн?превышае?размер?яйцеклетк?(180 мк??диаметре). Посл?погружен? зародыша ?имплантационну?ямк?на 9-?сутк?вход ?эт?ямк?закрывается нарастающи?эпителие?эндометр? матк? Одновременно ?инвазией начинает? 1-я фаза гастру?ци?(деламинация). Таки?образо? ?эт?время зароды?оказывается изолирован от полост?матк? Продукты распад?эндометр?, заполняющие имплантационную ямк? всасываются трофобластом зародыша ?являют? для него питательны?вещество? Тако?ти?питания называет? гистотрофным, которы?продолжает? до конц?2-?недели эмбриогенеза, зате?сменяется гематотрофны?типо?
ЭНДОМЕТРИЙ матк?набухает, маточные железы удлинняют?, приобретают извито?ви? заполняют? секретом. Част?соединительнотканных клеток дифференцирует? ?децидуальные клетки, богаты?включениями гликогенам?липидо??выполняющие трофическу?функци?
2-?НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
ГАСТРУЛЯЦИ?- сложны?процес?химических ?морфогинетически?изменени? сопровождающий? размножением, ростом, направленным движением ?дифференцировкой клеток, ?результате чего образуют? 3 зародышевы?листка. Гастру?ция складывает? из 2-?фа? 1-?ФАЗА гастру?ци?начинает? одновременно ?имплантацией. На 7-?день посл?оплодотворен? зародышевы?узелок бластоцист?(эмбриоблас? расщеепляеется на 2 листка путе?деламинаци? То?листок, которы?обраще??полост?бластоцисты, называет? гипобласто? То?листок, которы?лежи?на гипобласте ?обращё??трофобласт? называет? эпибластом. ?состав гипобласта входит зачато?внезародышевой энтодерм?состав эпибласт?входя?зачатк?эктодерм? мезодерм? зародышево?энтодерм? нервно?трубки ?хорд? ?конц?2-?недели ?головном (переднем) конц?гипобласта появляет? утолщени? Он?называет? прехордально?пластинкой. Эт?плас-тинк?указывае?на мест?расположен? будущего рт? Здес?располагают? высоки?клетки, которы?связаны ?зпибластом.
РАЗВИТИЕ ЖЕЛТОЧНОГО ПУЗЫРЬКА
Гипоблас?разрастает? латерально ?"выстилае?стенку бластоци?ты (трофобласт) ?смыкается на вентрально?част? Этот разросшийся гипоблас?называет? экзоцеломической мембрано? ?полост? котору?окружает эт?мембрана, называет? экзоцеломической полостью ил?первичным желточны?мешком. На 2-?неделе из крыш?экэоцеломической полост?(первичного желточного мешк? высе?ют? клетки, которы?соеди?ют? друг ?другом ?образуют маленьку?полост? внутри экзоцеломическо?полост? Эт?полост?называет? желточны?пузырь ко? ег?крыш?прилежит ?эпибласт? ?момент?образования желточного пузырьк?экзоцеломическ? мембрана распадается на отдельны?эк?оцел?мические пузырьки.
РАЗБИТИЕ АМНИОТИЧЕСКОГО ПУЗЫРЬКА
Эпибласт состои?из упорядоченн?расположенны?мелких клеток. Межд?эпибластом ?трофобластом появляют? маленьки?полост? заполненные жидкость? Зате?эт?полост?соединяют? ?одну полсть - будущую амниотическу?полост? Вначал?крышей этой полост?являет? трофобласт. Зате?клетки дн?этой полост?размножают? ?выстилаю?её боковы?поверхност??крыш? Образовавш?? новая полост?называет? амниотически?пузырько? Амниотически?пузыре?заполнен жидкостью.
ЗАРОДЫШЕВЫ?ЩИТО?/p>
Дн?амниотического пузырька ?крыш?желточного пузырька прилежа?друг ?друг??образуют зародышевы?щито? ?дн?амниотического пузырька заложе?материал всех" зародышевы?листко?(эктодерм? мезодермы ?энтодерм?, нервно?трубки ?хорд? Зародышевы?щито?имее?уплощенную овальную фоом?
ПЕРЕМЕЩЕНИ?(ИММИГРАЦИЯ) КЛЕТОК ГИПОБЛАСТА ?ОБРАЗОВАНИ?ПЕРВИЧНОЙ ПОЛОСК?/p>
?период межд?9-14 суткам??эпибласт?начинает? движение клеток справа ?слев?окол?кр? зародышевого щитк? Клетки движут? от головног?конц?щитк??каудальном? Об?потока клеток (правый ?левы? ?конц?зародышевого" щитк?соединяют? вместе ?движут? по центрально?част?щитк??ег?головном?конц? По ходу движен? сдвоенны?потоко?клеток образует? первичная полоск?(stria prlmarla). ?конц?первично?полоск?образует? первичны? ил?гензенов?ки?узелок (nodulus- primarius). ПОСЙ?14 СУТО?НАЧИНАЕТСЯ 2-?ФАЗА ГАСТРУЛЩИИ.
РАЗБИТИЕ ЗАРОДЫШЕВО?ЭНТОДЕРМ? Из первично?полоск? высе?ются клетки, которы?внед?ют? ?крыш?желточного пузырька, размножаются ?разрастают?. Эт?клетки оттесняют на перифери?материал крыш?желточного пузырька ?образует зародышеву?энтодерм? ?клетки стенки желточного пузырька - эт?внезародышев? (жеелточн?) энтодерм?
РАЗВИТИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМ? Из первично?полоск?высе?ется 2-я группа клеток, которы?выстилаю?изнутр?трофобласт ?окружаю?желточны??амниотически?пузырьки. Эт?клетки образуют внез?родышеву?мезодерм? ?одно?сторон? внезародышев? мезодерм?входи??стенку желточного ?амниотического пузырька, ?другой - соеди?ет? ?трофобластом ??результате этог?образует? новы?внезар?дышевы?орга? которы?называет? ХОРИОНОМ. Кром?того, мезодерм?образует перегородк? которы?разделяют экзоцеломическую полост?зародыша на отдельны?лакуны. Зате?эт?перегородки рассасываются, ?образует? одна большая полост? окруженная хорионом (полост?хорион? ил?полост?Бнезародышевог?целома). АМНИОТИЧЕСКА?НОЖК? От мезодерм? окружающей желточны??амниотически?пузырьки, отходи???внезародышевой мезодерм? которы?соединяет об?этих пузырька ?мезодермой хорион? Этот ??называется амниотическо?ножкой (будущи?пупочный канати?.
ТРОФОБЛАСТ впервы?появляет? на 3-?сутк?эмбриогенеза ?моруле. ?7-?суткам ?стадии свободно?бластоцист?начинает формировать? 2-?слой трофобласт?- синцитиотрофобласт, ил?симпласт?трсфсбласт, которы?представ?ет собо?мнбг?дерную протоплаэмат?ческую масс? Синцитиотрофобласт образует? за счет деления клеток циторофобласта. Эт?клетки утрачивают цитолемм??присоеди?ют? ?обще?масс?синцитиотрофобласт? Синцитиотрофобласт наиболее развит ?област?змбриобласта. ?синцитиотрофобласт?появляют? полост?- лакуны. ?конц?2-?недели эт?полост?соединяют? ?капиллярами эндометр? матк??запол?ют? материнско?кровью. ?эт?время хорион состои?из внезар?дышево?мезрдерм? цитотрофобласт??синцитиотрофобласт? На поверхности хорион?формируются первичны?ворсин? Первичная ворсин?состоит из цитотрофобласт??синцитиотрофобласт? ?этог?момент?начинается гематотрофны?ти?питания, ?? первичны?ворсин?хорион?всасываю?питательны?вещества из материнско?кров?
ЭНДОМЕТРИИ МАТК?на 2-?неделе характеризуется те? чт?строма, окружающ? зароды? отечна, ?не?проходя?многчисленны?кровеносны?сосуды, хорошо развит?маточные железы, заполненны?секретом. Соединительнотканны?клетки эндометр? накапливаю??цитоплазме гликоген ?липиды. ?результате этог?он?превращают? ?децидуальные клетки, которы?выполняют трофическу?функци? Имплантационная ямк? ?котору?погружается бластоцист?во вре? имплантаци? полность?закрывается нарастающи?эпителие??12-13 суткам. Таки?образо? ?14 суткам зароды?имее?следующе?строение. Зароды?имее?3 вн?зародышевы?органа: 1) хорион; 2) желточны?пузырек ?3) амниотически?пузыре? Раннее образовани?внезародышевых органо?имее?большо?значение для дальнейшег?развит? зародыша та?ка??яйцеклетк?содержит? мало?количество желтка. Этог?количеств?желтка недостаточно для того, чтоб?обеспечить развитие зародыша. ?тако?случае, если бы не произошл?раннее формирование желточного мешк? амнион??хорион? то зароды?не смог бы развиваться дальше.
3-?НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
?течени?3-?недели завершается инвагинация ?окончательно развитие первично?полоск??первичного узелка. Головной коне?зародышевог?щитк?расширяеи?, одновременно ?этим он удлинняет?. На 15 сутк?из каудальной част?энтодерм?зародыша образует? вы?чивани? которо?снаруж?покрывается внеэародышевой мезодермой. Эт?вы?чивани?называет? аллантоисо? которы?не получи?такого мощног?развит?, ка??птиц.
ФОРМИРОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ начинает? на 3-?неделе. ?начале этой недели мезодерм?хорион?врастает ?первичны?ворсин? ?этог?момента ворсин?называют? вторичными. Из ангиобластически?мезенхим-ны?клеток внутри вторичны?ворсин образуют? кроветворные островки. Одновременно ?этим таки?же островки появляют? ?стенке желточног?мешк???амниотическо?ножк? Центральны?клетки кроветворных островко?дифференцируют? ?стволовы?quot; клетки кров? ?периферические мезенхимоцит?- ?эндотели?кровеносны?сосудо? Таки?образо? кровеносны?сосуды ?кровью одновременно появляются ?стенке желточного мешк? ?амниотическо?ножк???ворсинах хорион? которы??этог?момент?называют? третичными ворсинам? ?эт?время третичны?ворсин?имею?3 сл?: 1) внутри ворсин находится внезародышев? мезодерм?(мезенхим?, ?которо?проходя?кровеносны?сосуды; 2) снаруж?мезодерм?покрыт?цитотрофобластом; 3) поверхност?цитотрофобласт?окружена синщииотрофобластб? Клетки цитотрофобласт?размножают? (пролиферирую?. Част?этих клеток внед?ет? ?синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемм??входя??состав синцитиотрофобласт? Част?клеток пенетрируе?(прободает) снцитиотрофоблас??выходи?на ег?поверхност?ил?соединяется ?эндометрие?матк? Таки?клетки называют? периферическим ци-тотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соединени?третичны?ворсин хорион??функциональным слое?эндометр?. Третичны?ворсин?быстро разрастают? окол?того мест?quot; хорион? ?которому присоеди?ет? амниртическая ножк? Зг?част?хорион?называется ветвисты?хорионом (chorion frondosum), из которого развивает? плодная част?плаценты. Одновременно ?этим начинает? формировани??маточной част?плаценты. Процес?формирован? маточной част?плаценты начинает? ?того, чт??разросшемся синцитиотрофобласт?появляют? полост? заполненные жидкость? ?этим?полостями соединяют? разрушенны?мелкие кровеносные сосуды функциональног?сл? эндометр?. ?результате этог?образуют? лакуны, заполненны?кровью. ?образовавшие? лакуны врастаю?третичны?ворсин? ферменты синцитиотрофобдаст?которы?разрушают ткан?эндометр?. Поэтом??функциональном слое эндометр? по?вляют? углублен?, ил?лакуны, заполненны?материнско?кровью. Межд?кровью лаку??кровью сосудо?ворсин начинает?" обме?веществ, ?? осуществ?ет? гематотр?amp;ны?ти?питания.
ФОРМИРОВАНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМ? Посл?образования сосудов ?третичны?ворсинах хорион? желточно?мешк??амниотическр?ножк?сосудообраэовательны?процес?начинает? ?теле зародыша. Ив кроветворных островко??зародыше образуют? кровеносны?сосуды, которые, ?одно?сторон?соединяют? ?сосудами желточного мешк? ам-ниотическо?ножк??третичны?ворсин хорион? ?другой сторон? эт?сосуды соединяют? ?двухкамерным сердце? Двухкамерное сердце образуется ?конц?3-?недели из правой ?лево?эндокардиальны?мезенх?мных трубок. Эт?сердце начинает сокращаться ?перекачивать кров??сосуда?единой сердечно-сосудистой систем? На 3-?неделе желточны?мешо?крупны? Зароды?на не?распласта? ?конц?недели ?участием туловищной складк?зародышевая энтодерм?отде?ет? от внезародышевой ?нескольк?впячивает? ?тело зародыша. Эт?начало Формирован? первично?кишк? которая дает начал?развит? передней ?задней кишк? На раннем этап?развит? желточный мешо?связа??амниатически?пузырько?чере?углубление ?первично?(генвеновском) узелке. ?конц?3-?недели неирокишечны?кана? связывающий амнион ?желточны?мешо? може?быть закрытым ил?открытым. ?конц?3-?недели полост?хорион?увеличивается. Тело зародыша ?стенке хорион?не прикасается. Зароды?связа??хорионом только пр?помощи амниотическо?ножк?
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВО?МЕЗОДЕРМ?характеризуется те? чт?быстро де?щиеся клетки краё?первичноой полоск?образуют 2 ?жа: правый ?левы? Эт??жи врасиают межд?энтодермой ?эпибластом ?латерально - краниально?направлени?(?сторооны ?вперёд). Когд?меезодермальны??жи достигаю?перехондрально?пластинк? он?охватыватывают её справа ?слев? пото?соединяют? вперед?не??образуют сердечну?пластинк? ?17 суткам, образовавш?? мезодерм?полность?разделяет эпибласт ?энтодерм? По мере того, ка?развивается мезодерм? первичная полоск?укорачивается ?на 4-?неделе полность?исчезает. Таки?образо?кзудалъной частью зародыша становит? первичны?узелок.
РАЗВИТИЕ ХОРДАЛЬНОГ?(ГОЛОВНОГ? ОТРОСТКА начинает? ?того, чт?клетки первичного узелка начинают быстро делить? ?образует? ?? которы?растет ?краниально?направлени?до прехордально?пластинки ?располагается межд?правым ?левы?мезодермальным??жами. Эт?будущая хорд? ?эмбриона человека хорд?являет? срединно?осью. Впоследствии хорд?становит? основанием осевог?скелет?(позвоночног?столба, ребе? грузин?, ?? вокруг хорд?развивается позвоночны?стол? сама же хорй?рассасывается.
РАЗВИТИЕ КОЖЙОЙ ЭКТОДЕРШ ?НЕРВНО?ТРУБКИ. Посл?того, ка?образовалис?энтодерм? мезодерм??хорд? остался эпибласт, ?сота?которого входя?материал кожной экстодермы ?нервно?трубки.
НЕРВНА?ТРУБКА развивается по?вл?нием хорд? Из хордальног?отростка выде?ет? индуктор, по?действие?которого, материал эпибласта, лежащи?на?этим отростко? дифференцирует? ?нервну?пластинку. Зате?нервная пластинк?прогибается, образует? нервны?желобок. ?конц?3-?недели кр? нервного желобк??шейной област?смыкают? ?нервну?трубку, зате?замыкани?нервно?трубки продолжает? ?каудальном ?краниально?направления? 'Образовавш?? нервная трубка зате?выде?ет? из эпибласт? То, чт?осталось от эпибласт?посл?выделения нервно?трубки ?есть КО&НА?ЭКТОДЕРМ?
НЕРВНЫ?ГРЕБЕН?образует? из клеток эктодерм? которы?не вошли ни ?состав нервно?трубки посл?её замыкания, ни ?сота?кожной эктодерм? Из клеток нервного греб? впоследствии буду?развиваться спинальные нервны?узлы, нервны?гангли?вегетативной нервно?системы, мозговое вещество надпочечнико??др. Таки?образо? ?результате 1-?фазы гастру?ци?развивается 2 листка (эпибласт ?гипоблас?, ?результате 2-?фазы - 3 зародышевы?листка (эктодерм? энтодерм??мезодерм?. На?ду ?этим развиваются осевые органы: хорд??нервная трубка ?.начинает формироваться* плацент? Ка?известно, во время эмбриогенеза происходит детерминац? ?дифференцЙроБк?клеток. Детерминац? - эт?путь развит? клетки. ?апрограмирОБанны??гена? Дифференцировк?- эт?морфологическая ?функциональн? специализиция клеток, ил?выполнение программ?развития, предусмотренно?детерминацие?Необходимыми компонентами детерминаци??дифференцировк?являют? гены ?механизм? способны?.?еп-ресировать ?депресироват?гены. Для понимания значен? репресси??депресси?гено??процессе дифференцировк?клеток можн?привести тако?пример. Предположи? чт?кусо?quot; глин? из которого нужн?вылепить человеческую фигуру, эт??есть клетка, которая"подлежит дифференцировк? ?генами являют? скульпторы, один из которы?може?quot;лепить только туловище, другой голов? третий верхни?конечности, четверты?нижние конечности. Механизмом, репрессирующим ?депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторо? Бригадир депрессирова?скульптора, которы?може?вылепить туловищ? остальны?скульпторы остались репрессированным? Депрессиро-ванный скульпто?вылепи?туловище, посл?чего он подвергся репресси, ?? оказал? отстраненным от работы. Зате?бригадир депрессирова?скульптора, которы?може?вылепить голову. Посл?того, ка?голова была готова, бригадир репрессирова?специолист?по оформлению головы ?депрессирс'ва?скульпторо? способны?вылепить верхни??нижние конечност? которы?приступили ?работе ?вылепили руки ?ноги. Когд?фигура человека была полность?вылеплен? бригадир репрессирова?двух последни?скульпторо? Примерно та?пр?помощи депресси??репресси гено?дифференцирует? клетка.
ДИФФЕРЕНЦИРОБК? На всех стад??эмбриогенеза происходит дифференцировк? На стадии зиготы образуют? презумтйвные вачатк?- оотипическ? дидфференцировка. ?процессе дробления происходит дифференцировк?бласто-меро? когд?межд?первым?блартрмерами обнаруживают? различ? - эт?бластомерн? дифференцировка^ На стадии, ранней гаструлы начинает? зачатков? диффдренцировк? заключающая? ?появлении зародышевы?листко? Во время стадии поздне?гаструлы происходит гистогёнетичес-кая дифференцировк? когд??одно?листке появляют? зачатк?различных тканей. Например, ?мезодермальном сомите мезодерм?появляют? зачатк?тканей: дерматом, миотом ?склерото? из каждог?из ни?развиваются определенные ткан? ?основе гистогенетическо?дифференцировк?лежи?специализация клеток зародышевы?листко?
Дифференцировк?ПЕРВИЧНО?ЭКТОДЕРМ? Первичная эктодерм??эт?остатк?эпибласт? посл?того, ка?из него выделились зародышевая энтодерм? мезодерм??хорд? ?процессе дифференцировк?первично?эктодерм?образуют? зачатк? 1)кожн? эктодерм? 2) нервная трубка; 3) нервны?гребен? 4) прехордальная пластинк? 5) нейральные плак?ды; 6) внезародышев? эктодерм?
ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКф?ДИФФЕРЕНЦИРОВК?ЭКТОДЕРМ?
ДИФФЕРЕНЦИРОБК?КОЖНОЙ ЭКТОДЕРМ? Из кожной эктодерм?образуются: 1) эпидерми??придатки кожи (ногт? волосы, потовы?железы ???); 2) эпителий преддвер? полсти рт??анальног?отверстия; 3) эпителий роговицы глаз? 4) эпителий слизисто?оболочки (конъюнктивы) глаз? 5) хрустали?глаз? 6) эмал?зубо? 7) кутикула зубо?
ДИФФЕРЕНЦИРОВК?НЕРВНО?ТРУБКИ. Из нервно?трубки развиваются, нейроцит??нейроглия 1) головног??спинного мозг? 2) сетчатки глаз?
ДИФФЕРЕНЦИРОВК?НЕРВНОГО ГРЕБНЯ. Нервны?гребен?дифференцирует? на: 1)нейроцит??нейрогли?спиральных ганглиев; 2) нейроцит??неирогли?вегетативных ганглиев; ?) мозговое вещество надпочечнико?ко? 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кож?
ИЗ НЕЙРАЛЬНЫХ ПЛАКОД развиваются эпителиальны?клетки (водоск?вы??поддреживающие) внутреннег?ух?
ПДРЕХОоРДАЛЬНА?ПЛАСТИНК?ДИФФЕРЕНЦИРУЕТСЯ на 1) эпителий ротовой полост? 2) эпцрелий пищевода: 3) эпителий трахеи, бронхо??легких.
ИЗ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЭКТОДЕРМ?развивается 1) эпителий амиона ?2) эпителий пупочног?канатика.
ЗАЧАТКОВАЯ ДИДФЕРЕНЦИРОВК?МЕЗОДЕРМ? Та част?мезодермы^ котор? прилежит ?нервно?трубке ?хорд? называет? дорсальной мезодермо? Та част?мезодерм?которая располагается латерально, называется вентрально?мезодермой. Дифференцировк?мезодерм?начинает? на 3-?неделе, заканчивается на 5-?неделе. ?результате дифференцировк?мезодерм?образуют? следующи?зачатки органо??тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуют? пр?разделении на сегменты дорсальной мезодерм? каждый соми?состои?из 3-?зачатков: ? дерматом? ? миотом??? склеротома; 2) сегментные ножк?(нефротом? отхо??от мезодермальных сомито??соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый ?левы?, образуют? ?результате расщепления вентрально?мезодерм?на 2 листка - висцеральны??париетальный, межд?листками образует? вторичная полост?(цело?; 4) спланхнотомн? мезенхим?выде?ет? ?виде мезенхимны?клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный кана?- отщепляет? от ыезонефральног?проток?на 5-??неделе эмбриогенеза; ? нефроген-ная ткан?(располагается ?каудальной част?тела зародыша межд?сомитам??спланхнотомо?; 7) Бнезародвшев? мезадерм?подразде?ет? на: ? Бнезародышевую мезенхим??? внезародышевую част?спланхнотом?(висцеральную ?париетальную). ПАТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОБК?ЗАЧАТКОВ МЕЗОДЕРМ?ИЗ ДЕРМАТОМ?развивается соединительнотканн? основа, кожи.
ИЗ МИОТОМ?дифференцирует? поперечнополосат? скелетная мышечная ткан?
ИЗ СКЛЕРОТОМА развивается осевой костны?скелет (позвоночны?столбу ребр? лопатк?.
ИЗ СЕГМЕНТНЫХ НОЖЕ?развавет? эпителий мезонефральног?протока, эпителий предпоче??первичны?поче? Из эпител? мезонефрального проток?развивается эпителий се?выно?щи?путе? эпителий мочеточнико? почечных лохано? почечных чашече? сосочковых канальце??собирательны?трубочек окончательны?поче?
ИЗ ПАРАЬЕЗОНЕФРАЛЬНЫХ КАНАЛО?(ПРОТОКОВ) развивается эпителий яйцеводов, матк??первичная эпителиальная выстилка влагалищ?ИЗ СПЛАНХНОТОМО?развивается мезотели?серозных оболочек, из висцеральног?листка спланхнотома кром?того развивается сердечная мышц??эпикар?
ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМ?развиваются: 1) микроглия (макрофаги нервно?ткан?; 2) гладкая мышечн? ткан? 3) сосуды; 4) соединительная ткан? ? клетки кров??органо?кроветворения.
ИЗ НЕФРОГЕННО?ТКАН?развивается эпителий нефронов окончательной почк?
ИЗ БНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЧАСТ?СПЛАНХНОТОМО??ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗЕНХИМ?развивается, соединительн? ткан?желточного мешк? соединительная ткан?амнион? соединительн? ткан?хорион?
ЗАЧАТКОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВК?ЭНТОДЕРМ? Энтодерм?делится на 2 зачатк? 1) зародышеву?энтодерм??2) внезародышевую (желточну? энтодерм? ГОМОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОКА ЭНТОДЕРМ?/p>
ИЗ ЗАРОДЫШЕВО?ЭНТОДЕРМ?развиваются: 1) эпителий тонкой ?толсто?кишк?(покровны??железистый); 2) эпителий желудк?(покровный ?эпителий желе?желудк?; 3) эпителий печени 4) эпителий поджелудочной железы.
ИЗ БНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЭНТОДЕРМ?развиваются 1) эпителий, желточного мешк??2) эпителий аллантоиса.
4-?НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
На 4-?неделе благодаря образовани?туловищной складк?зароды?приобретае?цилиндрическую форм? Туловищн? складк?начинает? со сторон?амниотического пузырька ?виде вы?чивания ег?стенки на границ?межд?зародвышевои ?внезародышевой эктодермой. Эт?вы?чивание растет"?вентрально?направлени? Складк?отде?ет зародышеву?эктодерм? мезодерм??энтодерм?от внезародышевой эктодерм? мезодермы ?желточно?энтодерм? Посл?замыкания туловищной складк?на вентрально?поверхност?тела зародыша завершается обособлени?желточног?мешк?от первично?кишк? Желточны?мешо??эт?время связа??первично?кишкой пр?помощи узкого стебельк? Таки?образо? роль туловищной складк?заключается ?то? чт?он?придае?телу зародыша цилиндрическую форм??отде?ет тело зародыш?от внеэародышевых органо? На 4-?неделе продолжает? разделение мезодерм?на сегменты. ?22 суткам образует? 7 па?сомито? на 25 сутк?14 па?сомито? Разделение дорсальной мезодерм?на сомиты продолжает? на 5-?недел? ?частност? на 30 сутк?образует? 30 па?сомито? на 35 сутк?- 44 пары. Сегментные ножк?образуют? только ?передней ?средне?частя?тела зародыша. ?каудальной част?ноже?не образует?. Вместо ноже?межд?сомитами ?спланхнотомами имеется нефрогенная ткан? Ив склеротомо?мезодермалъных сомито?высе?ют? мезенхимкы?клетки, из этих клеток вокруг хорд?развивается костная ткан?позвонков позвоночного столба, ребр? лопатк? Сама хорд?впоследствии. Рассасывается, от не?остзют? только пульпозные ядр??межпозвоночных хрящевы?дисках, из миотомов мезодермальных сомито?развивается скелетная поперечнополосат? мышечн? ткан? ?из дермотомов - соединительнотканн? основа кожи. но мере того, ка?развивается ?сегментирует? мезодерм? укорачивает? ?полность?исчезает первичная полоск? ?конц?4-?недел?каудальной частью тела зародыша становит? первичны?узелок, ?центре которого имеется углубление, которо?соответствуе?нейрокишечному каналу. На 25 сутк?завершается замыкани?головног?конц?нервного желобк? на 27 сутк?- заднег?конц?этог?желобк??нервную трубку. Остают? только передний ?задний нбвропор?(отверстия). ?этог?момент?зароды?называет? нейрулой. На 80-31 сутк?об?не-вропор?закрываются. Процес?образования нервно?'трубки называет? нейруляцией. Головной отде?нервно?трубки утолщает? ?состав?ет почт?её ловину. Он растет краниальне?прехордально?пластинк? которая ?эт?время называет? орофарингиальной мембрано? ?? мембрано?межд?полостью рт??глотко? Вскоре головной коне?нервно?трубки свешивает? на?первичны?сердце? ?конц?4-?недели наблюдается некоторое разгибание головног?мозг? ?эт?время начинают формироваться спинальные гангли??спиномозговы?нерв? ?началу 4-?недели сердце начинает бить?. По ссудам формирующегося пупочног?канатика кров?от сердца поступае??капилляры третичных ворсин хорион? Здес?кров?обогощается питательными веществам??кислородом ?возвращает? ?тело зародыша. ?эт?время сердце принимае?S-образную форм? ?сердце выде?ются правый ?левы?желудочк? дифференцирует? венозный сину? по?вляют? атриовентрикулярные утолщения ?межжелудочковая перегородк? Тело зародыша изгибает?, ег?дорсальн? част?вы?чивает? ?амниотическу?полост? ?результате изгиба зародыша энтодерм?крыш?желточного мешк?впячивает? ?ег?тело, благодаря этом?продолжает формироваться первичная кишк? Первичная кишк?краниальне?переходи??переднюю кишк? которая заканчивается слеп??орофарингиальной (ротоглоточно? мембраны. Эт?мембрана отде?ет переднюю кишк?от амниотическо?полост? ?каудальном направлени?от первичне?кишк?отходи?задняя кишк? которая заканчивается клоакально?мембрано? Из передней кишк?появляют? зачатк?аденогипофиз?(гипофизарный карман), щитовидной ?околощитовидны?желе? развивается зачато?легких ?зачато?желудк? 'Образуют? вентральны??дорсальн? закладк?поджелудочно?железы ?закладка печени (печеночн? бухт?. Дистальн? част?аллантоиса входит ?состав амниотическо?ножк?(будущего пупочног?канатика). Коне?аллантоиса, соединенны??энто-дермальной кишкой, впадае??эт?кишк?выше клоакально?мембраны. ?головном конц?эктодерм?появляют? 2 плакод??виде утолщений: слухов? плакод??хрусталиковая плакод? из слуховой плакод?развивается слуховой пузыре? клетки которого дифференцируют? ?во-лосковые ?опорны?клетки внутреннег?ух? Из хрусталиково?плакод?формируется хрустали? ?конц?4-?недели из эктодерм??мезодерм?развиваются вентральные ?латеральны?стенки тела эмбриона. Межд?сегментным?ножками (нефротомам? ?нефрогенно?тканью возникае?границ? Из нефрот?мо?тела зародыша формируются капсул?клубочко??канальцы (мезонефрндии) первично?почк? На поверхност?первичны?поче?появляют? половы?валики, ?которы?вселяют? первичны?половы?клетки (гонобласты). ?течени?4-?недели развиваются внеэморионалъные структур? ?то?мест? гд??хорион?присоеди?ет? амниотическая ножк? разрастаются третичны?ворсинки, ?результате этог?образует? ветвисты?хорион (chorion frondosum). Част?хорион? гд?находится ветвисты?хорион, называет? хориальнои пластинкой (lamina choriaiis). Из этой пластинк?развивается плодная част?плаценты. Клетки цитотрофобласт?третичны?ворсин ветвистого хорион?де?тся путё?митоза. Част?клеток цитотрофобласт?пенетрируе?(прободае? синцитиотрофобласт ?выстилае?функциональный слой эндометр? матк?(материнску?част?плаценты), ?которы?внед?ют? третичны?ворсинки хориальной пластинк? Клетки цитотрофобласт? покрывающи?эндометрий, образуют поверхностны?(периферический) цитотрофрбласт. Ворсинки хориальной пластинк?располагаются ?углублен??(лакунах). Зт?лакуны образовались ?эндометрии ?результате сл?ния лаку?цитотрофобласт??кровеносными сосудами эндометр? матк?на 2-?неделе эмбриогенеза. ?лакуна?циркулируе?кров? поступающая из разрушенны?артери?эндометр? ?возвращающ?? ?кровеносну?систему матери чере?разрушенны?вены эндометр?. Таки?ооразо? лакуны располагаются межд?трофобластом хориально?пластинк??периферическим цитотрофооластом, покрывающи?эндометри?матк? ?дальнейшем количество лаку?увеличивается, мест? гд?формипуется плацента, расширяет?, возрастает васкуляризация функциональног?сл? эндометр?. Зт?част?функциональног?сл? эндометрия называет? базально?отпадающей оболочко?(decidua basa-iis). ?базально?отпадающей оболочке увеличивается количество деци-дуздьных клеток. ?конц?4-?недели амниотическая полост?ревк?увеличивается, желточны?мешо?- уменьшается. ?зародыша появляют? сначал?зачатк?верхни? пото?нижних конечносте? област?сердца, резк?выбухает, появляют? 4 пары жаоерных ду? ушны??хрусталиковы?плакод??носовы?ходы.