Фазы роста и развития растений, этапы органогенеза. Цветение и налив зерна. Созревание и фазы спелости.

Вегетационный период хлебных злаков неодинаков. У озимых культур он более продолжительный, чем у яровых. Без периода зимнего покоя вегетационный период озимых культур при оптимальных сроках их посева составляет 140—165 дней, у яровых—80—115 дней. Разница эта вызвана тем, что озимые хлеба 3—4 месяца развиваются осенью при пониженных температурах, вслед­ствие чего продолжительность фазы кущения их значительно больше, чем у яровых хлебов.

Растение в своем индивидуальном развитии, от прорастания семе­ни до образования новых семян, проходит определенные стадии и фа­зы развития. Последние отражают морфологические изменения в стро­ении растений и появление новых органов.

Фазы развития. Жизненный цикл хлебных злаков состоит из последовательно сменяющих друг друга, тесно связанных между собой фаз, наступление которых устанавливают по внешним морфологи­ческим признакам растения. Начальным периодом жизни хлебных зла­ков считается переход семян из состояния покоя в активное состояние (набухание и прорастание семян). Затем наступает период роста заро­дышевого корня, стебля и образование листьев. В пазухах зародышевого стебля начинается образование боковых побегов и вторичных, или при­даточных, корней. Через некоторое время наступает стеблевание и уси­ленный рост междоузлий стебля и листовых пластинок. После колоше­ния (выметывания) рост вегетативных органов замедляется, а затем полностью прекращается. В этот момент завершается формирование ге­неративных органов.

У хлебных злаков различают следующие фазы: всходы, кущение, выход в трубку, колошение, или выметывание, цветение и спелость (молочная, восковая и полная). Началом фазы считается день, когда в нее вступит не менее 10% растений; полная фаза отмечается при на­личии соответствующих признаков у 75% учетных растений.

Набухание зерна. Чтобы зерно начало прорастать, необходимы Еода, тепло и кислород воздуха. Вода нужна для набухания зерна и деятельности ферментов. Зародыш поглощает воду быстрее, чем эндо­сперм; под влиянием неравномерного набухания частей зерна его обо­лочки при прорастании разрываются. Под воздействием ферментов сложные химические соединения (крахмал, жиры, белки) превраща­ются в простые, растворимые в воде соединения, которые через щиток перемещаются в зародыш.

Д. Н. Прянишников показал, что находящийся в эндосперме белок расщепляется с образованием аминокислот и небольших количеств ас-парагина и глютамина. Азотистые вещества, вступая в реакции с про­дуктами расщепления углеводов, служат для синтеза новых белков в растущем зародыше.

Потребность в воде прорастающих зерен различных злаков неоди­накова. Для набухания и начала прорастания зерна требуется воды (в процентах к весу воздушносухих семян); пшеницы и ржи около 56, ячменя — 48,2, овса-—59,8, кукурузы — 44, проса и сорго — 25. Для сравнения можно указать, что для набухания семян бобовых культур требуется воды 100—125% их веса. На быстроту поглощения воды ока­зывают влияние температура среды, концентрация почвенного раствора, структура и крупность зерна. В период набухания зерна хлебных зла­ков наиболее благоприятна температура 10—12°. На почвах с повы­шенной концентрацией солей набухание, а затем и прорастание затя­гиваются. Структура зерна также оказывает большое влияние на бы­строту поглощения воды. Мучнистое зерно пшеницы поглощает воду энергичнее, чем стекловидное. Крупное зерно медленнее поглощает во­ду, чем мелкое. Поэтому для получения дружных всходов посевной материал должен быть выравненным. Пленчатые зерна набухают мед­леннее, чем голозерные.

Прорастание хлебов начинается при минимальной для каждой культуры температуре. Потребность зерновых культур в тепле по фа­зам развития (по В. Н. Степанову) показывают данные таблицы.

 

ТАБЛИЦА

Культуры	Биологические минимумы температур по периодам развития	Хозяйственные оптимальные температуры по периодам развития
прорастание	Появление всходов	Формирование вегетационных органов	Формироавние генеративных органов	плодоношение	Появление всходов	Формирование вегетационных органов	Формироавние генеративных органов	плодоношение
Пшеница	1-2	4-5	4-5	10-12	10-12	6-12	12-16	16-20	16-22
Рожь	1-2	4-5	4-5	10-12	10-12	6-12	12-16	16-20	16-22
Ячмень	1-2	4-5	4-5	10-12	10-12	6-12	12-16	16-20	16-22
Овес	1-2	4-5	4-5	10-12	10-12	6-12	12-16	16-20	16-22
Просо	8-10	10-11	10-11	12-15	10-12	15-18	16-20	18-22	18-24
Кукуруза	8-10	10-12	10-12	12-15	10-12	15-18	16-20	20-24	18-24
Сорго	10-12	12-13	12-13	15-18	12-15	15-18	18-20	20-25	20-24
Рис	10-12	14-15	14-15	18-20	12-15	18-22	18-22	22-27	20-25

 

В климатических условиях нашей страны оптимальная температу­ра для появления всходов и начального роста при обычных сроках по­сева пшеницы, ржи, ячменя и овса находится между 6 и 12°, проса, кукурузы и сорго 15 и 18°, риса 18 и 22°, хотя физиологические опти-мумы температуры выше (у хлебов I группы около 20°, у II группы —-25—27°). При дальнейшем повышении температуры прорастание за­медляется, при достижении определенного предела рост прекращается. Температура выше максимума не только вредна, но даже губительна для растения, температура ниже минимума останавливает прорастание.

На дружности прорастания отрица­тельно сказывается недостаток возду­ха. При избытке влаги приток воздуха к семени уменьшается, отчего резко сни­жается прорастание. По мере развития проростка потребность в кислороде уве­личивается. Вот почему вредны чрезмер­но глубокая заделка семян, особенно на тяжелых почвах, и образование почвен­ной корки на поверхности почвы, затруд­няющей доступ воздуха к проросткам.

Всходы. В первые дни жизни хлеб­ных злаков у них усиленно развиваются первичные, или зародышевые, корни. За­тем начинает расти стебель. У голозер­ных хлебов стебель появляется возле щитка, а у пленчатых он проходит под цветковой пленкой и выходит у верхнего конца зерна.

Первым на поверхности почвы в ви­де шильца появляется стебелек. Он по­крыт прозрачным первым влагалищем и листком, называемым чехликом, или ко-леоптиле (coleoptile). Он предохраняет стебель и первый лист от механических повреждений во время роста его в почве (см. рис. 3). Как только лист достигнет нормального размера, колеоптиле отми­рает.

Первый лист заканчивает рост че­рез 6—14 дней после появления всходов. Примерно через неделю после разверты­вания первого листа из его пазухи появ­ляется второй, а затем с такими же ин-

тервалами третий и четвертый листья.

Одновременно с ростом листьев развивается корневая система. Ко времени образования 3—4-го листа зародышевые, хорошо разветвлен­ные корни проникают на глубину 30—35 см, в фазе кущения они дости­гают 40—50 см, при стеблевании —60—90 см.

 

Рис. Кущение пшеницы:

 

1 — узел кущения;

2 — колеоптиле;

3 — зародышевые корни;

4 — под­земное междоузлие (эпикотиле).

Рост их начинается при хорошем увлажнении почвы, и они продолжают углубляться во влаж­ные ее слои.

Всходы хлебов различаются по окраске. Всходы пшеницы обычно бывают зелеными (яровой мягкой — сизовато-зелеными), ржи — фио­летово-коричневыми, овса — светло-зелеными, ячменя — сизовато-дым­чатыми. Окраска всходов хлебов второй группы зеленая.Кущение. Появление новых побегов у хлебов представляет собой процесс подземного ветвления стебля и называется кущением, а узел, где протекает этот процесс, — узлом кущения (комплексное образование, состоящее из ряда сближенных узлов, из которых обра­зуются вторичные корни и стебли).

Процесс кущения состоит в том, что почка, лежащая у основания первого листа, увеличивается в размерах, отодвигает его и формирует первый боковой побег. В дальнейшем в пазухах нижних листьев боко­вых побегов закладываются новые почки, которые могут давать боко­вые побеги второго, третьего и большего числа порядков.

Одновременно с образованием боковых побегов формируется вто­ричная корневая система. Если первичные корни образуются из заро­дыша зерна и проникают глубоко в землю, то вторичные корни развиваются из узла кущения и размещаются в основном в поверхностном слое.

Хорошему развитию вторичных корней благоприятствует наличие в почве влаги и питательных веществ, особенно фосфора. В сухом верх­нем слое вторичные стебли и корни не образуются. В этих случаях все развитие главного стебля идет за счет деятельности первичных кор­ней, что сильно снижает возможную продуктивность растений.

Высокий урожай "и мощная корневая система взаимообусловлены. Исследования А. Л. Курсанова и др., проведенные с помощью радио­активных изотопов, показали, что корни, помимо обеспечения потреб­ности растений в воде и минеральной пище, способны также синтезиро­вать органические вещества — аминокислоты, нуклеопротеиды. Разви­тие и жизнедеятельность корней зависят от влажности почвы, температуры, содержания питательных веществ, особенно фосфора, а также от состояния надземных органов, развитие которых, в свою оче­редь, связано с деятельностью корней. Отсюда следует, что величина и качество урожая сельскохозяйственных культур зависят от мощ­ности развития как надземной части, так и корневой системы рас­тений.

Различают общую и продуктивную кустистость. Под общей кус­тистостью понимают среднее количество стеблей, которое приходит­ся на одно растение., независимо от степени развития побегов. Про­дуктивная кустистость — среднее количество на одно расте­ние нормально развитых стеблей, дающих зерно. Стеблевые побеги, на которых образовались соцветия, но зерно не успело созреть, назы­вают подгоном, а побеги без соцветий — подседом.

Как показали исследования В. Н. Степанова, динамика формиро­вания побегов кущения и узловых корней у хлебов неодинакова. У ози­мой и яровой ржи и овса кущение и укоренение протекают одновремен­но в период появления 3—4-го листа; у ячменя, озимой и яровой пше­ницы побеги кущения появляются раньше начала укоренения; куще­ние у этих культур происходит в период появления третьего листа, а укоренение — при появлении 4—5 листьев. У проса побеги кущения об­разуются в период появления 5—6-го листа, у кукурузы —6—7-го и у сорго —7—8-го листа; узловые же корни у этих культур начинают раз­виваться при образовании 3—4 листьев. Этим в значительной степени объясняется способность хлебов второй группы лучше переносить не­достаток влаги в первый и последующие периоды роста.

В узле кущения размещаются все части будущего растения, и од­новременно он' служит вместилищем запасных питательных веществ. Отмирание узла кущения всегда влечет за собой гибель растения. За­легает он обычно на глубине 2—3 см; при более глубоком залегании увеличивается устойчивость хлебных злаков к полеганию и другим не­благоприятным условиям. Более глубокое залегание узла кущения ози­мых культур предохраняет их от зимне-весенних пониженных темпе­ратур.

На глубину закладки узла кущения большое влияние оказывает свет. При недостатке света узел кущения залегает обычно ближе к по­верхности. Кроме того, глубина залегания узла кущения зависит от глубины заделки семян, их сорта, типа почвы и температуры. При пониженной температуре воздуха узел кущения углубляется; сорта твердой пшеницы закладывают узел глубже, чем сорта мягкой пше­ницы.

Энергия кущения, т. е. число стеблей на одно растение, зависит от температуры, наличия влаги и питательных веществ, сроков посева и природы растения. Кущение хлебов первой группы может протекать при температуре около 5°, но в этих случаях энергия кущения бывает слабой. Дружное кущение наблюдается при температуре 10—15°. При более высокой температуре период кущения заканчивается быстрее и меньше образуется побегов.

У своевременно посеянных озимых культур кущение при опти­мальной температуре и влажности проходит в основном осенью. Если кущение идет в условиях хорошего увлажнения, при умеренной темпе­ратуре и увеличенной площади питания, образуется больше побегов. Каждое растение может образовать от одного стебля до нескольких десятков и даже сотен. У озимых хлебов продуктивных стеблей обычно бывает 3—6, у ячменя и овса —2—3, а у яровой пшеницы — один, ре­же два. Чем выше продуктивная кустистость, тем больше зерен прихо­дится на одно растение, но с единицы площади наибольший урожай получается при небольшой кустистости и оптимальной густоте стояния.

Зерновые хлеба по силе кущения значительно различаются между собой. Наибольшая кустистость наблюдается у озимых культур. У свое­временно посеянных озимой ржи и пшеницы кущение при оптималь­ной температуре и влажности проходит в основном осенью. При благо­приятных условиях кущения каждое растение может образовать несколько десятков стеблей. Из ранних яровых зерновых культур силь­нее кустится ячмень, затем овес, слабее всего кустится пшеница мяг­кая, особенно твердая.

В оценке значения кущения зерновых хлебов в литературе нет еди­ного мнения. П.Н.Константинов, А.И.Носатовский и др. рассматри­вают сильное кущение как нежелательное явление, особенно для засушливых районов. Они считают, что на образование вторичных стеб­лей затрачивается много воды и питательных веществ за счет ухудше­ния снабжения ими главных стеблей, а урожай вторичных стеблей не­достаточен, чтобы возместить недобор зерна главных стеблей. Лучшим типом яровых культур для засушливых условий они считают одно-дву-стебельные растения.

Положительно оценивают кущение В. Р. Вильямс, В. Е. Писарев и др. Они считают, что при хорошем кущении благодаря нарастанию листовой поверхности вырабатывается большое количество органичес­кого вещества для образования зерна. При благоприятных условиях боковые стебли дают 30—50% урожая зерна. Однако обильное куще­ние может привести в увлажненной зоне и к отрицательным результа­там. Загущенные посевы сильнее полегают, что ухудшает фотосинтети­ческую деятельность растений, налив зерна и увеличивает потери при уборке.

Обычно среднее количество продуктивных стеблей на 1 м² у хле­бов достигает 350—500, что обеспечивает получение урожая зерна 20— 30 ц с гектара. В передовых хозяйствах количество продуктивных ко­лосьев доводят до 700—800 на 1 м² и этим резко повышают урожай.

Следующая фаза развития хлебных злаков — раздвигание нижних междоузлий стебля, или выход в трубку. В этот период формируются генеративные органы. Нормальная дифференциация органов и быстрое их образование возможны лишь после окончания стадии яровизации и вступления в световую стадию. Благоприятными условиями в этой фазе являются высокая интенсивность освещения и хорошая обеспе­ченность влагой.

Рост стебля начинается с удлинения нижнего междоузлия, распо­ложенного непосредственно над узлом кущения. Интенсивный рост первого междоузлия продолжается 5—7 дней, затем он ослабевает и заканчивается на 10—15-й день. Почти одновременно начинает расти второе междоузлие. После приостановки его роста усиленно растут третье и последующие междоузлия. Каждое междоузлие растет своей нижней частью. Благодаря этому междоузлия в верхней части раньше становятся твердыми, тогда как в нижней части они еще остаются мяг­кими и нежными. Такой тип роста называется интеркалярным.

Поэтому при полегании хлебные злаки способны подняться благодаря продолжающемуся росту междоузлий с нижней стороны стеблевых уз­лов. Заканчивается рост междоузлий обычно к концу цветения — на­чалу налива зерна.

Длина междоузлий увеличивается снизу вверх. По длине верхнее междоузлие может превосходить все вместе взятые ниже расположен­ные междоузлия и достигает наибольшей величины во время цветения. Число междоузлий у хлебов первой группы 4—7, а у кукурузы и сорго значительно больше.

Начало выхода в трубку отмечается с момента, когда узел подни­мется над поверхностью почвы на высоту 5 см и его можно будет про­щупать сквозь влагалище листа. Иногда выход в трубку смешивают с простым удлинением листовых влагалищ (а не стеблей), что нередко бывает у озимых хлебов при раннем посеве и продолжительной теплой осени или при густом посеве, способствующем вытягиванию растений.

Колошение, или выметывание, у злаков происходит одновременно с усиленным ростом стебля вследствие резкого удлинения пятого и ше­стого, реже седьмого междоузлия и выхода соцветия из верхнего лис­тового влагалища наружу.

По сроку наступления фазы колошения надежнее всего опреде­лять скороспелость сортов, так как нормальное созревание может быть резко нарушено особенностями погоды. Началом колошения или вы­метывания считается момент появления из влагалища верхнего листа половины колоса или метелки.

Период от выхода в трубку до колошения является очень важным в жизни хлебных злаков. В это время усиленно растут листья и соло­мина, формируется колос, и поэтому растения отличаются повышенной потребностью во влаге и питательных веществах.

На величину колоса большое влияние оказывает соотношение эле­ментов минерального питания. Если в период кущения в питании рас­тений преобладает азот, то формирование конуса нарастания затяги­вается на несколько дней и образуется большее число колосков, если же преобладает фосфор, то формирование колоса ускоряется и число колосков в нем бывает меньше. Поэтому надо добиваться правильного соотношения основных элементов пищи в почве.

Цветение у большинства зерновых культур наступает вслед за ко­лошением. Ячмень обычно цветет еще до полного колошения, а рожь— дней через 8—10 после колошения. По характеру цветения хлебные злаки делятся на самоопыляющиеся (ячмень, пшеница, овес, просо, рис) или с преобладанием самоопыления и перекрестноопыляющиеся (рожь, кукуруза, сорго). У самоопыляющихся хлебов пыльники боль­шей частью созревают еще в закрытом цветке, поэтому пыльца их обычно попадает на рыльце того же цветка раньше, чем раскроются пленки и станет возможным проникновение в цветок пыльцы с других растений. Наиболее строгий самоопылитель— ячмень, у которого пыль­ца высыпается на рыльце того же цветка во время колошения или да­же до колошения (закрытое цветение).

С наступлением цветения завершается развитие стебля, колоса и листьев. Наибольший прирост сырой массы наблюдается в фазе коло­шения, сухой массы — при восковой спелости зерна.

Пшеница в зависимости от внешних условий может цвести при за­крытых и открытых чешуях. Первый случай преобладает при неблаго­приятной погоде (пасмурная и дождливая), и в этом случае возможно только самоопыление. Во время жаркой и сухой погоды пшеница мо­жет цвести при раскрытых цветковых пленках, обычно в утренние часы.

Перекрестноопыляющиеся растения цветут при открытых цветко­вых пленках. Опыление у ржи совершается следующим образом. Цвет­ковые пленки под давлением сильно набухших прицветных пленок (ледикулы) раздвигаются, и тычинки, разрастаясь, выходят наружу, сви­сая за край цветка. По мере созревания пыльники растрескиваются, освобождающаяся пыльца с одних растений переносится ветром на за­вязь других, и происходит оплодотворение. Если пыльца попадает на завязь того же растения, опыление затрудняется. Жаркая погода, су­хие ветры и дожди отрицательно влияют на опыление и вызывают че-реззерницу, особенно в верхней и нижней части колоса.

У кукурузы опыление происходит иначе. Как известно, у кукуру­зы мужские и женские цветки расположены в разных соцветиях: муж­ские — в верхушечной метелке, женские — в початке. Обычно метелка зацветает на 2—4 дня раньше початка. От каждой завязи женского цветка отходит очень длинный столбик с раздвоенным рыльцем на вер­хушке. Столбики цветков початка во время цветения выходят из оберт­ки початка наружу в виде шелковистого пучка. Легкая пыльца муж­ских соцветий разносится ветром и попадает на рыльце. Прорастая на рыльцах нитей початков, пыльца проникает в завязь женского цветка и оплодотворяет семяпочку.

У колосовых культур (пшеницы, ржи, ячменя) цветение начинает­ся с колосков средней части колоса. Зерна, образовавшиеся первыми, бывают более крупными и обладают наивысшими семенными качест­вами. У метельчатых хлебов (проса, овса, сорго), цветение которых на­чинается с верхней части метелки, лучшие зерна образуются в верхней части соцветия. У всех культур высшие семенные качества имеют пло­ды и семена, образовавшиеся первыми.

Процесс образования зерна у хлебов Н. Н. Кулешов делит на три фазы: формирование, налив и созревание.

Формирование зерна начинается после опыления и оплодотворе­ния яйцеклетки завязи. Во время этой фазы зерновка интенсивно рас­тет в длину, в ней быстро увеличивается содержание воды и накапли­вается небольшое количество сухого вещества. Через 1¹/₂—2 недели зерно достигает своей окончательной длины. Содержание воды в нача­ле этой фазы равно 80—95%, а к концу ее—65%.

Во время налива зерна увеличиваются его ширина и толщина. Фа­за налива протекает от начала молочной до начала восковой спелости. Содержание воды в зерне с 65% в начале фазы снижается до 42—38% в конце ее. При этой влажности наступает свертывание коллоидов, по­сле чего поступление пластических веществ в зерно прекращается.

На интенсивность и качество налива зерна можно влиять усиле­нием калийного питания, которое способствует оттоку углеводов из листьев в зерно. При улучшении азотно-фосфорного питания увеличи­вается содержание белка в зерне. Качество зерна улучшает также азот­ная внекорневая подкормка.

Созревание зерна продолжается от начала восковой до полной спе­лости. За этот период зерно отдает избыточную воду, происходят и био­химические превращения поступивших в него пластических веществ.

Различают три фазы спелости: молочную, восковую, или желтую, и полную.

Молочная спелость наступает, когда зерно в средней части колоса достигнет почти нормальной длины. Растения в это время имеют еще зеленый вид, хотя их нижние листья начинают отмирать. Молочная спелость в южных районах страны длится 10—12 дней, а на севере и в Восточной Сибири—до 18 дней. Зерно в это время бывает наполнено взвешенными зернами крахмала. При раздавливании его выделяется белая жидкость. В этой фазе зерно содержит около 50% воды; при вы­сушивании объем его уменьшается на одну треть. Такое зерно после вы­сушивания может иметь большую энергию прорастания, хотя оно мел­кое и морщинистое. Высокая энергия прорастания недозрелых семян объясняется тем, что в них содержится больше растворимых веществ по сравнению со зрелыми семенами. Передвижение питательных ве­ществ к зародышу у недозрелых семян происходит быстрее, и зародыш их раньше трогается в рост, чем у зрелых. Однако всхожесть недозре­лых семян быстро теряется, и они плохо выдерживают продолжитель­ное хранение. Поэтому не вполне зрелые семена применять для посева нецелесообразно.

Восковая спелость определяется тем, что зерно приобретает нор­мальный цвет, становится мягким, как воск, и легко режется ногтем. Во­да в нем составляет около четверти его веса. Такое зерно содержит наи­большее количество питательных веществ. Стебель растений в этой фазе желтеет, большинство листьев отмирает, а узлы соломины в нижней и средней части буреют и сморщиваются.

Продолжительность восковой спелости сильно колеблется. На юге страны она составляет 6—8 дней, в Сибири и во влажных районах ев­ропейской части страны достигает 10—12 дней.

Середина восковой спелости наиболее пригодна для начала раз­дельной уборки.

Полная спелость наступает, когда зерно становится более сухим, в нем остается 13—15% влаги на юге и 19—20% на севере страны. Перегруппировка продуктов синтеза к этому времени заканчивается. Зерно становится твердым, уменьшается в объеме, у некоторых куль­тур и сортов оно в это время легко осыпается. При дружном созрева­нии хлебов потери при уборке значительно снижаются, а качество са­мого зерна повышается. На легких и бедных азотом почвах созрева­ние наступает быстрее, чем на почвах влажных и высокоплодородных. На возвышенных местах и в сухое, жаркое лето хлеба созревают быст­рее. В зависимости от погодных условий разница в сроках созревания одного и того же сорта может достигать 2—3 недели.

Лекция 7.