Встречаемость в природе

Мак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках, где относительно слабо выражена сезонность климата, тогда как r-отбор преобладает в умеренных зонах, где хорошо выражена сезонность.

Обычно тип стратегии является видовой характеристикой. Так среди 6 видов золотарников (Solidago) можно выделить r-стратега - вид No 1, популяции которого растут на сухих открытых полях и нарушенных местообитаниях (рис. 9.2). Поодерживаемая биомасса листьев в данном случае мала и около 45% чистой продукции направлено на образование репродуктивных тканей. Примером К-стратега является вид No 6, популяции которого встречаются во влажных лиственных лесах. Данный вид вкладывает большую часть энергии в листья и только 5% затарчивает на размножение. Другие популяции встречаются в промежуточных по влажности и стабильности условиях и в соответствии с этим распределяют энергию в промежуточных пропорциях.

Подобные различия, хотя и меньших масштабов, должны быть характерны и для популяций одного вида, обитающих в различных условиях. Рейсен (Reisen e.a., 1979) показал, что 9 популяций комара Culex tritaeniorhynchus из Пакистана, Бангладеш, Японии и о. Тайвань сильно различаются по продолжительности жизни особей, поколений и среднему числу потомков. Последний показатель изменялся от 14 до 97 яиц на одну самку. При этом японские популяции оказались гораздо более К-стратегами, чем континентальные популяции.

Иногда и внутри одной популяции выделяются генетические линии, различающиеся по жизненной стратегии. У обычного одуванчика (Taraxacum officinale) имеется две линии, различающихся по генотипам. Растения одной линии первыми занимают нарушенные местообитания и продуцируют много мелких быстросозревающих семян. Растения другой линии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцируют относительно меньше поздноразвивающихся семян. Если обе линии произрастают совместнго, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Соответственно, первая линия считается r-стратегом, а вторая - К-стратегом.

 

9.2. История термина экологическая ниша

 

Одним из первых термин «ниша» употребил Гриннел (Grinnell, 1917, 1924, 1928). Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. По сути дела, Гриннел считал нишу поведенческой единицей, хотя он также подчеркивал, что она является конечной единицей распределения (и поэтому понятие ниши включает пространственные особенности физической среды).

Позднее Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами», и как «статус организма в сообществе». Далее он писал, что «нишу любого животного можно описать в значительной степени, если знать размеры этого животного и его пищевые запросы».

Другие авторы, например Дайс (Dice, 1952), употребляли термин «ниша» как подразделение местообитания. Дайс утверждал: «Сам термин (ниша) не означает, разве что только косвенно, функции, которую вид выполняет в сообществе».

Кларк (Clarke, 1954) различал два разных значения термина «ниша»; он выделял «функциональную нишу» и «нишу места». Кларк отмечал, что разные виды растений и животных выполняют в экологическом комплексе разные функции и что одна и та же функциональная ниша в разных географических районах может быть заполнена совершенно разными видами, хотя сама идея «экологических эквивалентов» впервые была выдвинута еще Гриннелом в 1924 году.

Как можно заметить первоначально понятие имело два содержания: свойство вида и место в сообществе. Дальнейшее развитие представлений об экологической нише привело к выпячиванию одного из аспектов термина.

Трактовка ниши, нашедшая наибольшее число последователей, была предложена Хатчинсоном (Hutchinson, 1957a). Использовав теорию множеств, он несколько формализовал проблему; и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция). Промеры координатных осей ниши Хатчинсона не отражают поведенческих характеристик, и поэтому ниша в его понимании это прежде всего место в пространстве, подобное микроместообитанию или «биотопной нише». Такой акцент неудачен постольку, поскольку он исключает из рассмотрения «поведенческую нишу». Хатчинсоновское разделение на фундаментальную и реализованную ниши — это одно из наиболее ясных признаний того факта, что потенциальная ниша животного редко полностью используется в данный момент времени или в определенном месте пространства. Подобное разделение оказалось полезным для выяснения роли других видов (конкурентов и хищников) в формировании ниши организма.

Основываясь на законе толерантности, Хатчинсон и его последователи предложили изящное формальное определение ниши, используя геометрию в n-мерном пространстве. Таким образом, Хатчинсон определяет нишу организма как n-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий, при которых организм может успешно воспроизвести себя. Неизбежное затруднение, связанное с этой моделью, состоит в том, что не все переменные среды могут быть линейно упорядочены. Чтобы обойти эту трудность, а модель сделать удобной для работы, Хатчинсон для представления объема в n-мерном пространстве воспользовался теорией множеств. К сожалению, при этом n-мерная модель утрачивает параметр, характеризующий плотность приспособленности.

Позднее Одум (Odum, 1959) определил экологическую нишу как «положение, или статус, организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптации, физиологических реакций и специфического поведения (унаследованного и/или приобретенного)». Он подчеркивал, что «экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает». Место, где организм живет или где его можно встретить, — это его местообитание. По образному выражению Одума, местообитание — это «адрес» организма, а ниша — его «профессия».

 

9.2. Понятие экологической ниши

Как правило, один вид входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики отличаются, и ни в одном из них не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид (как и популяция) - понятия из иных концептуальных рядов, что вызывает некоторые трудности при их использовании в биоценологии. Так, оперируя видами, мы вводим в биоценологию понятие таксономического ряда, а потому в качестве следующего логического шага приходим к использованию таксоценов, что, как уже говорилось, нежелательно, если речь не идет о чисто описательных задачах.

Содержание понятия популяции различно у разных авторов, но чаще всего ее понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае вовсе не обязательно совпадают с границами сообщества. Кроме того, вопрос о применимости понятия популяции к организмам, лишенным полового размножения, остается дискуссионным, тогда как в биоценологическом отношении организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах реализованных экологических ниш.

Организмы любого данного вида могут выживать, расти, размножаться и поддерживать жизнеспособную популяцию лишь в определенном интервале температур. Этот интервал есть экологическая ниша вида в проекции на одно измерение (а именно «температурное»: рис. 9.3,А).

Температура, разумеется, воздействует на организм отнюдь не независимо от прочих условий. Может быть, например, так, что организмы рассматриваемого вида способны выжить и оставить потомство лишь при вполне определенной относительной влажности воздуха — не выше и не ниже некоторых значений. При совокупном рассмотрении температуры и относительной влажности ниша представляется двумерной и ее можно наглядно изобразить в виде плоской фигуры (рис. 9.3,Б).

Если же, как и полагается, включить в рассмотрение еще какое-либо условие, то очередным шагом станет трехмерное изображение ниши в виде объемного тела (рис. 9.3,В); но вот включение более чем трех измерений наглядному изображению уже не поддается. Процесс этот можно тем не менее по аналогии мысленно продолжить, и тогда «настоящую» экологическую нишу вида можно будет представить себе как n-мерную фигуру («гиперобъем»), в пределах которой возможно поддержание жизнеспособной популяции этого вида.

Такова в основных чертах созданная Хатчинсоном (Hutchinson, 1957) концепция экологической ниши. Правда, Хатчинсон предлагал еще вводить по отдельному измерению не только для каждого сколько-нибудь существенного внешнего условия, но также и для каждого из необходимых организму ресурсов (например, для растений — солнечного света, воды, элементов минерального питания, а для животных — пищи, гнездовых участков и проч.). В наше время эта концепция стала одним из краеугольных камней теоретической экологии.

 

Экологической нишей - статус вида, понимаемый как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный его структурными адаптациями, физиологическими реакциями и специфическим поведением (унаследованным и/или приобретенным).

Экологическая ниша — отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах. Следовательно, экологическая ниша — это характеристика организма, или, по индукции, вида.

Существуют такие сочетания условий и ресурсов, при которых длительное существование популяции особей данного вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести различие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая — более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов и хищников.

Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Следовательно, фундаментальная ниша представляет собой гипотетическую, воображаемую нишу, в которой организм не сталкивается с «врагами», например конкурентами и хищниками, и в которой физическая среда оптимальна. Образно говоря (и это сравнение часто употребляется в литературе), фундаментальная экологическая ниша - это профессия вида.

В противоположность этому фактический диапазон условий существования организма, называется реализованной нишей. Реализованная ниша учитывает различные факторы ограничения организменной единицы, такие, как конкуренция и, вероятно, хищничество. Естественно, реализованная ниша будет меньше или во всяком случае не больше фундаментальной. Продолжая аналогию, реализованная ниша - это должность видовой популяции в сообществе.

 

9.3. Мерность экологической ниши

Экологическая ниша являет собой некую n-мерную фигуру — «гиперобъем». Геометрия этой фигуры задает такие пределы изменения целого ряда (n) внешних факторов, в которых организмы данного вида могут выживать и размножаться. К числу упомянутых внешних факторов принадлежат как условия, так и ресурсы.

В некоторых случаях «ресурсные» измерения (оси) видовой экологической ниши можно изобразить примерно так же, как изображают оси, соответствующие условиям — с нижними и верхними границами, в пределах которых организмы рассматриваемого вида в состоянии успешно существовать.

Например, в случае «размерно-селективного» хищника наличие ограничений его способности находить и поедать свою добычу означает, в частности, то, что этот хищник в состоянии использовать лишь узкий круг жертв из некоего континуума потенциальных жертв — от самых мелких до очень крупных.

Для других ресурсов можно с уверенностью указать лишь нижний предел.

Примером таких ресурсов могут служить потребляемые растениями минеральные вещества: нижний предел их концентрации, за которым ни рост, ни размножение растений невозможны, установить нетрудно, а вот верхнего предела может и не быть. Если в неоднородной («пятнистой») почвенной среде нитраты содержатся в самых разнообразных концентрациях, то растения определенного вида могут прекрасно расти всюду, где концентрация нитратов превосходит некоторый минимум.

И все же, «хорошего должно быть понемножку»: избыток некоторых ресурсов (например, воды, ионов Fe²⁺, солнечной радиации) бывает растениям вреден, и в таких случаях на «ресурсной» оси можно отметить и верхний предел.

Наконец, многие ресурсы таковы, что их невозможно описать с помощью непрерывных числовых переменных, а надлежит скорее рассматривать как нечто дискретное.

Пример. Гусеницам бабочек из рода Heliconius нужны для пропитания листья лианы Passiflora; гусеницы данаид специализируются на растениях из семейства ваточников; животным различных видов требуются гнездовые участки с вполне определенными свойствами.

Потребности в такого рода ресурсах невозможно упорядоченным образом расположить вдоль какой бы то ни было непрерывной графической оси. Вместо этого измерения экологических ниш, соответствующие пищевым растениям или гнездовым участкам, нужно задавать просто в виде конечных перечней соответствующих ресурсов.

«Ресурсные» измерения, как бы они ни задавались и ни описывались — неотъемлемые составные части n-мерной ниши.

 

9.4. Перекрывание ниш и конкуренция

Перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие переменные среды. По терминологии Хатчинсона это означает, что каждый n-мерный гиперобъем включает в себя часть другого или что некоторые точки двух множеств, которые составляют их реализованные ниши, идентичны. Перекрывание считается полным, если две организменные единицы характеризуются идентичными нишами; если две ниши полностью различны, то перекрывание не наблюдается. Обычно ниши перекрываются только частично, при этом одни ресурсы являются общими, а другие используются исключительно одной или другой организменной единицей.

Хатчинсон подходит к перекрыванию ниш несколько упрощенно, принимая, что среда полностью насыщена и что перекрывание не может сохраняться неопределенно долго, т.е. в перекрывающих друг друга частях ниш должно происходить конкурентное исключение. Допускается, что конкуренция интенсивна и приводит к выживанию только одного вида в оспариваемом пространстве ниши. Несмотря на то что такой упрощенный подход имеет свои недостатки, его можно использовать для анализа логически возможных случаев (рис. 9.4), прежде чем переходить к более реалистичному рассмотрению перекрывания ниш и конкуренции.

Во-первых, две фундаментальные ниши могут быть идентичными, полностью соответствуя друг другу, хотя существование подобной экологической идентичности крайне маловероятно. При таком весьма невероятном событии организменная единица, обладающая превосходством в конкуренции, вытесняет другую организменную единицу.

Во-вторых, одна фундаментальная ниша может целиком располагаться внутри другой (рис. 9.4, А) и тогда исход конкуренции будет зависеть от относительной конкурентоспособности каждой организменной единицы. Если организменная единица, ниша которой расположена внутри чужой ниши, не имеет превосходства в конкуренции, то она будет вытеснена и победитель займет все пространство ниши; если же она более конкурентоспособна, то другая организменная единица будет элиминирована из оспариваемого нишевого пространства. В последнем случае две организменные единицы будут сосуществовать, причем доминирующий конкурент занимает нишу внутри ниши.

В-третьих, две фундаментальные ниши могут перекрываться не полностью, когда часть нишевого пространства используется обеими организменными единицами, а другая часть — только одной (рис. 9.4, Б и В). В этом случае каждая организменная единица имеет «убежище» в виде неоспариваемой части нишевого пространства и неизбежно сосуществование, при котором доминирующий конкурент занимает. зону перекрывания ниш.

В-четвертых, фундаментальные ниши могут только соприкасаться друг с другом (рис. 9.4, Г) и, хотя прямой конкуренции при этом не происходит, такая ситуация может быть следствием ее избегания.

Наконец (рис. 9.4, Д), если две фундаментальные ниши полностью разделены (перекрывание отсутствует), конкуренция также происходить не может и обе организменные единицы полностью занимают свои фундаментальные ниши.

Основным недостатком изложенных рассуждении является тот факт, что в природе ниши часто перекрываются, а конкурентное исключение не происходит. Само по себе перекрывание, очевидно, еще не обусловливает конкуренции. Перекрывание используемых местообитаний может попросту свидетельствовать о том, что конкуренты изолировались друг от друга каким-то иным способом. Если же количество ресурсов имеется в избытке, две организменные единицы могут потреблять их одновременно без вреда друг для друга. На деле сильное перекрывание ниш нередко может быть связано со слабой конкуренцией подобно тому, как полное разделение ниш служит свидетельством избегания конкуренции в тех случаях, где она потенциально может быть сильной (например, в случае межвидовой территориальности).

 

9.5. Динамика ниш

Реализованные ниши большинства организмов меняются во времени и пространстве в зависимости от изменений физической и биотической среды. Временные изменения ниш можно рассматривать на двух уровнях: 1) на уровне кратковременных изменений (в масштабе экологического времени), обычно протекающих в период жизни отдельной особи или, самое большее, нескольких поколений, 2) на уровне долговременных изменений, происходящих в эволюционном масштабе времени и затрагивающих многие поколения. Таким образом, реализованную нишу можно считать постоянно меняющимся подмножеством фундаментальной ниши или, в трактовке модели n-мерного гиперобъема, — пульсирующим гиперобъемом, который ограничен гиперобъемом, соответствующим фундаментальной нише.

Некоторые организмы, в особенности насекомые, характеризуются полностью разделенными, не перекрывающимися в разные периоды жизни нишами.

Примерами служат: гусеницы и бабочки, личинки мух и взрослые мухи, головастики и жабы, планктонные личинки усоногих ракообразных и прикрепленные взрослые усоногие, а также водные личинки и сухопутные имаго насекомых (комаров, веснянок, стрекоз и т.д.).

Во всех подобных случаях происходит коренное изменение плана строения тела животных во время метаморфоза, которое приводит к резкому сдвигу ниши. У других организмов смена ниш в течение жизни происходит более непрерывно и постепенно.

Например, молодые ящерицы питаются жертвами меньшего размера, чем взрослые, и часто время их активности падает на утренние часы, когда температура среды низкая (небольшие размеры и высокое отношение поверхности тела к его объему способствуют быстрому нагреванию). Развитие ящериц аналогично неполному превращению насекомых (например, кузнечиков), при котором постепенные изменения происходят после каждой линьки.

Ближайшие по нишевому пространству соседи организма или потенциальные конкуренты могут (правда, не всегда) сильно влиять на его экологическую нишу. Если реализованные ниши организмов, в большей мере подверженных r-отбору, определяются прежде всего физической средой, то реализованные ниши организмов, подверженных K-отбору, очевидно, сильно зависят от биотической среды. Давление отбора и ниша могут меняться в течение жизни одной особи. Например, в умеренной зоне ранняя весна — это время, когда однолетние растения подвержены r-отбору, позднее они все больше оказываются в условиях K-отбора (Gadgil, Solbrig, 1972). Даже в пределах вида одни особи могут больше зависеть от r-отбора, чем другие, например популяции в разных микроместообитаниях или частях видового географического ареала либо особи, занимающие разное положение на скалистой литорали.

 

Литература

 

Одум Ю. Экология. – М.: Мир. – Т. 2. – 1986.– 376 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир. – 1981. – 400 с.