Особенности обмена веществ в растительной клетке.

Растительная клетка имеет много общих черт как в строении, так и метаболических процессах с животной клеткой. Структурные различия заключаются наличием у растительной клетке целлюлозной оболочки, большой по объему вакуоли, отсутствием центриолей при делении. Функциональные различия, в основном, относятся к клеткам содержащих пигменты, способные усваивать кванты света и трансформировать усвоенную лучистую энергию в химическую энергии АТФ(аденозинтрифосфат) и восстановленный НАДФН (никотинамид-адениндинуклеотидфосфат), которые используются на образование органических веществ из неорганических двуокиси углерода ( СО₂) и воды ( Н₂О). Образованные органические вещества в этом процессе, называемого фотосинтезом, затем превращаются в многообразные органические вещества идущие на жизненные процессы как самой клетки ( автотрофия), так и клеток растения, которые не содержат пигментов и зависят от поступления готовых питательных веществ (гетеротрофия). Отсюда, основной особенностью обмена веществ растительной клетки является её способность улавливать световую энергию с участием пигментов и запасать эту энергию в химические связи органических веществ АТФ и НАДФ∙Н. Однако надо отметить, что эта способность закодирована в геноме любой растительной клетки фотосинтезирующего растения (тотипотентность), но в силу дифференцировки и специализации в выполнении функций ( клетки корня, меристематических, проводящих, покровных и запасающих тканей и др.) не реализуется, находится в репрессированном состоянии. Так что по сути можно признать все клетки растений, генетически потенциально автотрофны. Этим свойством не обладает ни одна клетка животного организма.

 

Обмен веществ и его регуляция.

В основе специфических свойств каждой клетки, каждого организма, которые передаются по наследству, лежит специфика обмена веществ. обмен веществ - это совокупность всех происходящих в организме химических процессов, Химические реакции, составляющие обмен веществ, составляющие обмен веществ, тесно взаимосвязаны и согласованы друг с другом. На протекание реакций обмена веществ оказывают влияние внешние условия ( температура, влажность, освещение), а так же внутреннее состояние клетки (обводненность, возраст клетки, её физиологическое состояние и др ). В этих условиях растительный организм должен приспосабливаться, изменять скорость и направленность обмена. Значит, организм должен обладать способностью регулировать обмен веществ.

Важнейшими факторами , обеспечивающих практически весь обмен веществ, являются ферменты, которые относятся к регуляторн6ым соединениям клетки. Несмотря на то, что химизм и механизм работы ферментов растительных и животных клеток одинаков, но для растительных клеток они имеют специфичность и особенность каталитического действия. Поэтому есть необходимость рассмотреть ферменты, их основные свойства, значение, каталитическое действие и особенности функций растительных ферментов.

По химической природе, ферменты являются простыми или сложными белками. Поэтому они не устойчивы к высоким температурам. При 50-60⁰ большинство ферментов разрушаются и теряют активность. В более низких концентрациях их активность повышается, с повышением температуры. Их действие зависит от pH среды для одних ферментов оптимальна слабокислая среда, для других – щелочная. Растительные ферменты обычно активно работают в слабокислой среде. Простые ферменты, например, уреаза, состоят только из белка. Сложные ферменты, кроме белковой части (апоферемнта), содержат небелковую часть (кофактор). То есть бывают однокомпонентные ферменты (простые ) и двухкомпонентные – сложные. Небелковый компонент ( металлы железо, цинк , медь ), прочно связанный с белковой частью, называют простетической группой. Слабо связанный компонент ( во многих случаях витамины или их производные, в частности Пантотеновая кислота (В₅, никотиновая кислота (РР), тиамин (В₁₎ ,рибофлавин(В²), кобаламин В₁₂ ), пиридоксин (В₆₎ , биотин (Н).

Важнейшим свойством ферментов является их специфичность. Это определяется по типу реакции, которую может катализировать тот, или иной фермент, т.е. фермент работает избирательно. Например, фермент аминотрансфераза переносить аминогруппы от аминокислоты, но не способен отщеплять и переносить карбоксильную группу. Избирательность проявляется и в выборе субстрата, так называемая субстратная специфичность. Специфичность действия фермента, т.е. определять субстрат, зависит от белка, последовательности в нем аминокислот. У простых ферментов и специфичность, и активность зависит от структуры белка, а у сложных специфичность определяется апоферментом, а активность - коферментом.

Специфичность ферментов имеет исключительно важное значение, т.к. позволяет осуществлять упорядоченный обмен веществ. Реакция осуществляется только тогда, когда есть данный фермент, или он находится в активной форме.

Упорядоченность обмена веществ связана еще и тем, что ферменты в клетке рассредоточены по определенным компартментам клетки, т.е. имеют свою топографию. Например дыхательные ферменты сосредоточены в митохондриях, и каждый фермент цикла расположен в определенном порядке и отдельно на выроста мембран – кристах. Ферменты синтеза белка на рибосомах, а гидролитические – в лизосомах и т.д.

Рис. Снижение энергии активации,(∆Gα) для экзергонической реакции А→ В + С в присутствии катализатора (фермента). ∆Gα > ∆Gα′ + ∆Gα"

Набор и активность ферментов в растении в течение онтогенеза меняется, он может меняться сезонно, в течение суток, В период вегетативного роста одни преобладают фермента, вступление растения в репродукционный период связан с появлением новых ферментов, в период созревания плодов будут функционировать другие и т д.

Активность ферментов зависит от их состояния в растении. Применение метода инфильтрации, который заключается в том, что в орган растения под вакуумом вводятся различные вещества: метаболиты, ферменты, ингибиторы и т.д, при котором не нарушается целостность клетки и её компонентов, дало возможность изучить работу ферментов в живой клетке (Опарин А.И., Курсанов А.Г., Сисакян И.М., Рубин Б.А. и др.). Было установлено, что в зависимости от состояния фермента в клетке, зависит характер их активности. Для гидролитических ферментов характерна их активность в свободном, не связанном с клеточными структурами или мембранами состоянии, в связанном состоянии они не активны. Для ферментов, осуществляющие синтетические процессы, напротив, активность определяется связью и контактами с мембранами органелл и цитоплазмы. Наглядным примером могут служить созревающие плоды плодовых культур, у которых до созревания идет накопление сложных углеводов, и они не имеют сладкого вкуса, работают ферменты синтеза, при созревании, ткань плода размягчается, плоды приобретают сладкий вкус вследствие образования в них простых сахаров, образуемых при работе гидролитических ферментов, переходящих в свободное состояние. Поэтому если механически повреждены яблоки, груши, арбузы, корнеплоды свеклы, клубни картофеля быстро загнивают при хранении. Если побить незрелое кислое яблоко, то через несколько минут ткань его буреет и оно приобретает сладкий вкус.

Механизм работы ферментов.В основе работы ферментов лежит снижение энергии активации молекул, ступающих в реакцию. Для каждой реакции необходима энергия. Это происходит потому, что молекулы соединяясь с ферментом снижает уровень окислительно-окислительного потенциала становятся способными вступать в реакцию с другими соединениями( рис. ).

Образование фермент-субстратного комплекса вызывает переход субстрата в более реакционное состояние, его активности. Энергия, которую

необходимо придать молекулам А и В для их превращения сверх имеющейся у них, называется энергией активации.

А + В + Ф → АФ + В → АФВ → АВ + Ф

Фермент благодаря созданию фермент-субстратного комплекса, проводит реакцию обходным путем и тем самым снижает энергию активации. Так для

гидролиза белка с помощью кислоты составляет 840 000 кДж /моль, а при ферментном разложении – 5040 кДж/мол. Реакция разложения перекиси водорода ( 2Н₂О₂ = 2Н₂О +О₂) имеет энергию активации 70 кДж/моль, а в присутствии фермента каталазы – 7 кДж/ моль.

Фермент может осуществить реакцию если его активный центр, занимающий по сравнению с самим ферментов, небольшую часть, соответствует участку субстрата, который должен соответствовать конфигурации реакционному центру фермента. Еще в 1911 году немецкий химик Эмиль Фишер выдвинул положение, объясняющее субстратную специфичность: фермент должен подходить к субстрату как « ключ к замку». Но пространственные соотношения молекулы фермента и субстрата возникает лишь в процессе их взаимодействия, которое в 1958 году Д. Кошланд назвал это индуцированным соответствием. Если функциональные группы фермента соединяются с двумя частями субстрата А-В, изменяя конфигурацию в комплексе с этим веществом удаляет их друг от друга, то в результате растяжения связь в субстрате разрывается и одновременно присоединяется вода. Рис. Так идет гидролиз. В случае соединения двух частей субстрата реакция идет обратно. В этом случае вещества А и В присоединяются к активному центру фермента, сближаются и вода как бы выжимается, образуя соединение АВ.

Таким образом работа фермента имеет три фазы: 1) образование фермент-субстратного комплекса; 2) преобразование промежуточного соединения в один или несколько активных комплексов; 3) выделение продуктов реакции и регенерации молекулы фермента.

Разнообразие ферментов в клетке чрезвычайно высоко, однако их можно разделить на 6 классов: 1) оксидоредуктазы – катализирующий окислительно-восстановительные реакции; 2) трансферазы – катализирующие перенос атомных группировок от одного соединения к другому; 3) гидролазы – осуществляющие распад различных органических соединений с участием воды ( гидролиз); 4) лиазы – катализирующие присоединения какой-либо атомной группировки к органическим соединениям или отщепляющие от субстратов определенную группу без участия воды; 5) изомеразы – катализирующие внутримолекулярный перенос групп с образованием изомерных форм; 6) лигазы , или синтетазы,- катализирующие синтез органических соединений, происходящий при участии АТФ ( с использованием энергии этого соединения).

Ферменты - это не только катализаторы, но и регуляторы процессов обмена. Являясь регуляторами, ферменты сами находятся под контролем и регуляцией.

У одних и тех же ферментов, катализирующих одну и ту же реакцию, одного вида организма, встречаются ферменты, которые различаются по ряду физико-химическим свойствам, получили название изоферменты. Они различаются по реакции на внешние условия (температуру, значение рН). По-видимому, значение изоферментов позволяет организмам лучше приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Ферменты это не только катализаторы но и регуляторы процессов обмена. Являясь регуляторами, ферменты сами находятся под постоянным контролем и регуляцией. Однако, в более широком смысле термин «регуляция» включает в себя и процессы управление Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, тор есть сохранение постоянства параметров внутри среды, она необходима для его развития и адаптации к изменяющимся условиям среды. На всех уровнях гомеостаз обеспечивается отрицательными обратными связями. Например, усиление интенсивности транспирации приводит к дефициту воды в тканях листа, это вызывает закрытие устьиц, что снижает испарение воды и восстанавливает оптимальный водный режим растении.