Отдел голосеменные — Gymnospermae

Предками голосеменных были семенные папоротники, воз­никшие от древесных папоротников. Все представители их –– древесные растения со сложным циклом развития, в котором господствует бесполое поколение в виде самого дерева, а поло­вое поколение сильно упрощено и развивается на бесполом по­колении. После оплодотворения образуется зародыш, погружен­ный в семя, лежащее открыто на поверхности семенной чешуи, отсюда и название — голосеменные растения (подробно цикл развития рассмотрим ниже на примере хвойных).

Голосеменные делятся на 6 классов, многие представители которых не сохранились до нашего времени.

Наиболее древний класс — семенные папоротники — вымер полностью. По палеонтологическим данным, они имели прямые неветвящиеся стволы с розеткой крупных листьев на вершине. На особых листьях развивались спорангии, которые затем пре-вращались в семена, с маленьким зародышем будущих расте­ний.

Очень древним является и класс гинкговые, от которого со­хранился один вид гинкго двулопастный — Ginkgo b i 1 о b а, дерево с веерообразными двулопастными листьями. Дикорастущим встречается редко, культивируется в Китае, Японии и в ботанических садах.

Наибольшее значение в природе и практике человека имеют представители класса хвойные — Coniferae, широко распрост­раненные по всему земному шару. Господствуют они в таеж­ной зоне. В Советском Союзе 75 % лесов состоят из хвойных растений. Для всех хвойных характерно моноподиальное (не­определенное) ветвление и вторичное утолщение ствола, нали­чие в древесине из проводящих элементов только трахеид, игольчатая или чешуевидная форма листьев. Все они вечнозе­леные растения, за исключением нескольких родов, в том числе рода лиственница, виды которого сбрасывают хвою на зиму.

Цикл развития хвойных рассмотрим на примере сосны обыкновенной — Pinus sylvestris. Растущая на сво­боде сосна зацветает с 15 лет, в лесу цветение начинается по­сле 25—30 лет. Мужские и женские соцветия — шишки образу­ются в середине или конце мая на одном дереве (сосна — од­нодомное растение). Мелкие, около 5 мм длиной, желтые муж­ские шишки располагаются скученно — по 15—30 шт. у осно­вания молодого побега (рис. 66). Каждая шишка состоит из короткой оси с густо расположенными на ней удлиненными че­шуйками: на нижней стороне их находятся по два овальных пыльника, в которых образуется пыльца. Каждая чешуйка с двумя пыльниками является тычинкой сосны.

Внутри пыльников находится ткань археспория, клетки ко­торой, как и в спорангиях папоротника, делятся редукционно, затем кариокинетически, в результате образуются четыре гап­лоидные клетки — пыльца сосны. Каждая пылинка состоит из одной клетки с двумя оболочками, причем верхняя оболочка в двух местах отступает от нижней, образуя воздушные мешки, что уменьшает удельный вес пыльцы и облегчает перенос ее ветром на большие расстояния. При созревании пыльцы пыль­ники лопаются, пыльца высыпается и разносится ветром. Даль­нейшее развитие пыльцы происходит еще в пыльниках. Ядро пыльцы делится на два (рис. 67). Одно остается ядром клетки пыльцы и называется теперь ядром вегетативной клет­ки. Второе ядро, делясь, образует ядра четырех мелких клеток. Одна из них, обычно более крупная, становится антеридиальной клеткой, три остальные растворяются. Антеридиальная клетка делится и образует две генеративные клетки — спермии (мужские гаметы). За это время из пыльников пыльца переносится ветром на поверхность семя­почки и прорастает. Наружная оболочка ее лопается, а внут­ренняя вытягивается в пыльцевую трубку, в которую перели­ваются цитоплазма с ядром вегетативной клетки и два спермия (самостоятельно передвигаться они не могут).

Очень мелкие, длиной 3—4 мм, женские шишки сосны об­разуются по 2—3 шт. на вершине молодых побегов (см. рис. 66 ,6).

 

Они состоят из короткой оси, на которой густо распо­ложены чешуи, различающиеся размерами и формой. Одни — очень мелкие — называются кроющими чешуями, в их пазухах находятся более крупные мясистые семенные че­шуи. На внутренней стороне семенных чешуи у самого их ос­нования развиваются два овальных тела — две семяпочки (семязачатки).

Семяпочки имеют сложное строение. Сверху они покрыты особой тканью — покровом, края которой на вершине семя­почки не смыкаются, образуя узкое отверстие — пыльцевход (рис. 67,г). Под покровом находится многоклеточное тело се­мяпочки— нуцеллус. Одна из клеток нуцеллуса быстро растет и дважды делится, сперва редукционно, потом кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, лежащие одна над другой. Три верхние клетки растворяются, четвертая, разра­стаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки, от нуцеллуса остается только тонкий слой под покровом. Эта большая гапло­идная клетка называется зародышевым мешком. Ее ядро многократно делится, возникают клетки и полость зародыше­вого мешка заполняется тканью —эндоспермом. Затем в верхней части эндосперма формируются две более крупные клетки — яйцеклетки (женские гаметы) и над каждой из них по четыре мелкие клетки образуют как бы канал, ведущий к яйцеклетке. На этом заканчивается развитие семяпочки со­сны перед оплодотворением.

Чешуи женской шишки к этому времени раздвигаются, от­гибаются, и пыльца заносится ветром на поверхность семя­почки в пыльцевход. У сосны пыльца лежит там целый год и только на следующую весну прорастает. У других хвойных она прорастает сразу.

Проросшая через год пыльца сосны образует пыльцевую трубку, растущую к яйцеклетке. Ядро вегетативной клетки в это время растворяется, содержимое пыльцевой трубки пе­реливается в яйцеклетку, и первый спермий сливается с ядром яйцеклетки, а второй спермий растворяется. Оплодотворенная яйцеклетка становится диплоидной клеткой— зиготой, покрыва­ется оболочкой. Вторая яйцеклетка растворяется.

Зигота делится, и из нее образуется зародыш с зачатками корешка (см. рис. 66, 14) стебелька и с четырьмя— восьмью семядолями, после чего он прекращает рост и переходит в. со­стояние покоя. К этому времени в эндосперме откладывается запас питательных веществ. Покров семяпочки превращается в кожуру семени, а вся семяпочка становится семенем. У боль­шей части хвойных семена созревают в течение года. У сосны от начала цветения женской шишки до созревания в ней семян проходит 18 мес. За это время женские шишки увеличиваются в размерах, семенные чешуи деревенеют, на семенах образу­ется пленчатое крылышко. У созревших шишек чешуи отгибаются, семена выпадают и разносятся ветром. Из зародыша, прорастающего семени вырастает всход, развивающийся затем в дерево, и цикл развития сосны начинается снова.

Размножение семенных растений было изучено гораздо раньше, чем высших споровых, и их органам размножения были даны названия: тычинка, пыльник, пыльца, семяпочка, зародышевый мешок. Позже был изучен цикл развития выс­ших споровых и были обнаружены заростки, антеридии, архегонии.

В строении мужской шишки сосны и колоска плауна много сходного: имеется главная ось, чешуи и на них спорангии, ко­торым у сосны соответствуют пыльники. В пыльниках, как и в спорангиях, развивается археспорий, клетки которого и у со­сны и у плаунов делятся дважды — вначале редукционно, за­тем кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, ко­торые называются у разноспоровых плаунов микроспорами, у сосны — пыльцой. Образованием гаплоидных клеток, микро­спор или пыльцы и у плаунов и у сосны заканчивается разви­тие бесполого поколения и начинается развитие полового по­коления — гаметофита. У разноспоровых плаунов внутри мик­роспоры развивается маленький мужской заросток, а в нем — антеридий с сперматозоидами.

У сосны в пыльце (соответственно в микроспоре) развива­ется вегетативная клетка и нить — примитивный мужской за­росток, а в нем образуется антеридиальная клетка (соответ­ствующая антеридию). В результате деления антеридиальной клетки образуются два спермия (гаметы), отличающиеся от сперматозоидов только неподвижностью. На этом кончается развитие гаметофита — мужского полового поколения плауна и сосны.

Женская шишка сосны также очень похожа по строению на колосок плауна: имеется ось, чешуи и на них спорангии, кото­рым у сосны соответствуют семяпочки. В семяпочках после редукционного, а затем кариокинетического деления ядер об­разуются гаплоидные клетки, у плаунов—макроспоры, только у плаунов их несколько, у сосны из четырех гаплоидных клеток сохраняется одна клетка — зародышевый мешок. У сосны, как и у разноспоровых плаунов, в макроспоре (зародышевом мешке) образуется ткань женского заростка — эндосперм и в нем две яйцеклетки с остатками архегония в виде восьми мелких клеток. На этом заканчивается развитие женского по­лового поколения — гаметофита и у плауна и у сосны.

При слиянии гамет и образовании зиготы (диплоидной клетки), и у плауна и у сосны начинается развитие бесполого поколения, зародыша, затем взрослого растения с корнями, стеблями и листьями. Все эти органы у сосны имеют диплоид­ные клетки, и только при редукционном делении клеток в пыль­никах и семяпочках при образовании пыльцы (микроспоры) и зародышевого мешка (макроспоры) начинается развитие по­лового поколения сосны, которое имеет очень примитивное строение. Мужское половое поколение сосны состоит из пыльцы (микроспоры), вегетативной клетки и нити в ней (мужской за­росток), антеридиальной клетки (антеридий) и двух спермий (соответствующих сперматозоидам). Женское половое поколе­ние сосны развивается на материнском растении в семяпочках (макроспорангиях) и состоит из зародышевого мешка (макро­споры), эндосперма (женского заростка) и двух яйцеклеток с восемью мелкими клетками (остатки архегония). Слияние гамет приводит к образованию диплоидной зиготы и развитию нового, бесполого поколения.

Таким образом, и у хвойных чередуются два поколения — половое и бесполое. Господствующим у них является бесполое поколение, а женское половое поколение развивается полно­стью на бесполом поколении.

Различия в циклах развития голосеменных и папо­ротникообразных состоят в следующем: у голосеменных жен­ское половое поколение развивается на бесполом, у папорот­никообразных— отдельно на почве; у голосеменных мужское половое поколение сильно упрощено и образует неподвижные спермин, у папоротникообразных — подвижные сперматозоиды; у голосеменных отделяется от материнского растения и слу­жит для размножения семени (разросшийся спорангий с зарост­ком и зародышем), у папоротникообразных — спора; у голосе­менных стадия покоя приходится на семена, у папоротникооб­разных— на спору; у голосеменных по внешнему виду разли­чаются макро- и микроспоры, спорангии и даже мужские и жен­ские шишки, у большей части папоротникообразных спорангии и споры не различаются по внешнему виду.

В СНГ встречаются представители трех се­мейств хвойных: сосновые — Pinaceae, тисовые — Тахасеаеикипарисовые — Cupressaceae.

К наиболее распространенному семейству сосновые отно­сятся роды:

Сосна — Pinus. Длинная жесткая хвоя растет только на укороченных побегах — по две хвоинки: у сосны обыкно­венной — Pinus sylvestris, сосны крымской — Pinus pallasiana, или по пять хвоинок: у сосны кед-р.овой сибирской —Pinus sibirica, сосны вейму-товой — Р i nus s t r obu s.