Радиочувствительность и радиобиологические эффекты растений при облучении в разные фазы развития

Фазы развития растений, или этапы органогенеза, соответствуют периодам дифференциации конуса нарастания. Последовательная смена фаз развития растений, имеющих разную продолжительность у разных видов растений, соответствует вегетационному периоду растений. Радиобиологические эффекты растения во многом зависят от того, в какой фазе развития растение облучалось. Радиочувствительность растений изменяется в зависимости от периода развития, потому что различные периоды развития отличаются качеством клеток и тканей и физико-биохимическими процессами. Установлена закономерность у растений: фазы развития с активным обменом веществ и высокой интенсивностью деления клеток наиболее радиочувствительны.

Для большинства растений максимальная радиочувствительность наблюдается при прорастании семян, при переходе растений от вегетативного состояния к генеративному и в гаметогенезе. Наиболее радиоустойчивы растения в период созревания и в период физиологического покоя семян. Наиболее радиочувствительные фазы называются критическими.У бобовых критическими фазами являются фазы бутонизации и цветения, у злаковых – фазы выхода в трубку и цветения, у картофеля – фаза цветения, у свеклы и моркови – фаза всходов, у капус-ты – фаза 8–10 листьев.

Рассмотрим радиочувствительность растений в разные фазы развития на примере облучения злаковых культур. Весь период развития злаковых от всходов до полной спелости разделяется на девять фаз: всходы, фаза 3–4 листьев, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость. Злаковые культуры наиболее радиочувствительны в фазы выхода в трубку (максимальная радиочувствительность), кущения, колошения и молочной спелости. В восковой спелости устойчивость к облучению повышается, достигая максимума в фазе полной спелости. Облучение злаковых в разные фазы развития приводит к различным радиобиологическим эффектам.

Облучение в фазе всходов и в фазе 3–4 листьеввызывает нарушение митоза в апикальной меристеме, поэтому наблюдается снятие апикального доминирования и образование дополнительных боковых побегов. Нарушение роста и развития растений приводит к снижению их продуктивности. Облучение на ранних этапах развития повышает выход хлорофильных мутаций, а также выход карликовых растений с морфозами стебля и измененной окраской стебля.

Облучение в фазе кущениявызывает замедление роста, снятие апикального доминирования и гибель главного побега, усиление вторичного кущения за счет активации деления инициальных клеток (покоящихся) узла кущения. При этом могут формироваться растения с более поздним колошением и различными морфозами колоса (безостые или остистые, вильчатые, мутовчатые, фуркатные и др.).

Облучение в фазе выхода в трубку вызывает замедление роста, уменьшение высоты стебля в 1,5–2 раза (по причине повреждения узловой меристемы), отмирание главного колоса, изменение окраски растений до желто-соломенного цвета, позднее колошение, длительный период вегетации, отсутствие полной спелости. Стерильность цветков, колосков и колосьев приводит к снижению (или отсутствию) оплодотворения, поэтому завязывается щуплое, нежизнеспособное зерно и снижается продуктивность растений.

Облучение в фазе колошенияприводит к снижению высоты растений, удлинению периода вегетации, стерильности растений и снижению продуктивности.

Облучение в фазе цветенияв момент формирования пыльцы, т. е. в начале четвертого этапа сперматогенеза, приводит к стерильности пыльцы в сформировавшихся колосьях. Дополнительные побеги, которые появляются в более позднее после облучения время, не формируют колосьев, что в конечном итоге приводит к формированию стерильных растений. В конце четвертого этапа, когда одноядерная пыльца уже сформировалась, повышается устойчивость растений к облучению, поэтому стерильность пыльцы может составлять до 50 %, что обеспечивает формирование нормально развитых зерен.

Облучение в молочной и восковой спелостиприводит к повреждению зародышевых клеток семени. При хранении такие семена теряют жизнеспособность и всхожесть. В зерне нарушаются процессы обмена веществ, консистенция зерновки изменяется до желеобразного состояния и приобретает необычную светло-розовую окраску.

Облучение в фазе полной спелости изменений не вызывает.

Таким образом, облучение растений в ранние фазы развития приводит к угнетению ростовых процессов, а в более поздние фазы – к повышению стерильности и нарушению процесса оплодотворения. Совокупность повреждений во всех фазах развития растений в конечном итоге приводит к снижению продуктивности.

При пересеве облученных семян в первом мутантном поколении наблюдается более позднее появление всходов, угнетение роста и развития, появление растений с различными морфологическими аномалиями (низкорослые, высокорослые, с повышенной способностью к кущению), гибель растений. Среди количественных признаков у злаковых культур наиболее часто изменяется длина соломины, продуктивная кустистость, количество семян и масса семян с одного колоса, масса 1000 семян.