ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР 2 страница
С течением времени размеры Палеоазиатского океана сокращаются. Особенно интенсивные поднятия происходили в его уральской части, где стали расширяться размеры островов. Состав отложений в прогибах стал более пестрым. Постепенно возрастает роль континентальных фаций, и дальнейшее развитие получает островодужный вулканизм. Глубоководные прогибы с маломощ-
Рис. 13.7. Положение материков и океанов в позднем карбоне (по Л. П. Зонен- шайну, с дополнениями). Условные обозначения см. на рис. 9.4
ным глинистым осадконакоплением и иногда с подводными излияниями базальтов сохраняются на Северном Урале.
На западе Южного Урала происходило быстрое заполнение ранее глубоководного прогиба турбидитами (флиш) и органогенными карбонатами. Широкое развитие карбонаты получили на Полярном Урале и Новой Земле. Вулканические извержения ост- роводужного характера свойственны восточным регионам Среднего и Южного Урала. Состав вулканитов преимущественно средний, но встречаются основные и даже кислые разности. В этих же районах располагались рифовые массивы и формировались органогенные известняки. Временами территории осушались, и тогда накапливались озерно-болотные песчано-глинистые, в том числе и угленосные, толщи.
| 257- |
С востока Уральский бассейн ограничивался Казахстанской денудационной равниной. На юге он соединялся с морями Туран- ской плиты и Приаралья. Временами на приморских заболоченных низменностях накапливались угленосные толщи. В Тенизско- Чуйской впадине соленость морских вод становилась повышенной и тогда осаждались ангидриты, гипсы, а временами и соли. В юго-
17—1164
|
|
| 17* |
восточной горной части Казахстанского континента изливались лавы кислого и основного состава.
Во второй половине карбона сравнительно глубоководные условия сохранились только на Новой Земле, где распространены карбонатн.о-террнгенные комплексы глубокого шельфа н глубоководные пелитовые осадки. Практически вся территория Урала интенсивно воздымалась. Возникли возвышенности, а межгорные впадины, покинутые морями, стали ареной накопления грубооб- ломочных образований.
Завершается развитие Центральноазиатского пояса. В юго- западной части Обь-Зайсанской системы и в Монголо-Амурской области формировались глубоководные кремнистые толщи и происходил базальтовый вулканизм. В конце карбона здесь уже преобладал островодужный вулканизм среднего состава и осаждались граувакки.
Излияния базальтов происходили в Амуро-Охотской системе. Область вулканической активности в карбоне расширилась и охватила восточные районы Буреинского массива.
В Джунгаро-Балхашском регионе и ряде других районов Средней Азии происходил активный наземный вулканизм. Сильные поднятия характерны для Куньлуня, юга Таримского массива и Циньлинской системы. Поднятия сопровождались активным вулканизмом, сильным метаморфизмом и тектоническими деформациями. Межгорные прогибы были заняты сообщающимися между собой морями.
Лавруссия подвергается раскалыванию вдоль той же аркти- ческо-североатлантической полосы каледонид с образованием целой системы рифтовых грабенов. Эти процессы растяжения распространяются и на Иннуитскую складчатую систему, где благодаря им образуется наложенный Свердрупский бассейн, просуществовавший затем до мелового периода включительно. Рифтоге- нез затронул южную часть американской половины Лавруссии, где «возникла сложная субширотная горстово-грабеновая система Уаэито—Древних Скалистых гор. На западной, кордильерской, периферии Лавруссии происходило нивелирование антлерской складчатой системы, а далее к западу сохранялась обстановка типичной активной окраины с окраинными морями и вулканическими дугами.
В среднем и позднем карбоне началось погружение обширного Свердрупского бассейна (Канадский Арктический архипелаг), центральная часть которого заполнялась карбонатно-терригенным материалом и соленосными отложениями. В прибрежной части отлагались песчаные осадки. На севере бассейна известны пла- тобазальты. Произошла крупная регрессия в Западно-Канадском бассейне, от которого сохранилось реликтовое море во впадине Виллистон.
Море занимало большую часть территории Мидконтинента от Кордильер до Аппалачей. Наряду с карбонатными и песчано- глинистыми отложениями здесь развиты красноцветные континентальные песчаники, а на востоке — угленосные комплексы. На западе располагался небольшой по размерам засоленный бассейн, в котором наряду с карбонатно-терригенными осадками осаждались соли.
В Восточно-Гренландском и Аппалачском орогенах продолжали расти поднятия. Снесенный с горных массивов обломочный материал отлагался в межгорных впадинах. Мощность моласс колеблется от 2,5 до 5 км. Наряду с грубообломочными отложениями присутствуют угленосные. Особенно велика роль угленосных фаций в южной части Аппалачей.
В пределах Кордильерского орогенного пояса возникли протяженные участки суши, разделенные глубокими прогибами. В последних осаждались карбонатные и терригенные осадки. Особенно энергичные погружения происходили в' бассейне, расположенном в центральной части штата Колорадо,; где мощность пенсильванских отложений превышает 5 км.
В ряде других районов на окраинах Лавруссии продолжали существовать глубоководные бассейны. В их пределах происходили подводные излияния лав основного состава, а в промежутках между излияниями осаждались глинистые и кремнистые осадки. Мелководные известково-глинистые и известковистые осадки распространены в центральной и южной частях Аляски, где их мощность не превышает 2 км. Интенсивные вулканические извержения в течение среднего и позднего карбона происходили на островных дугах Кламат и Александра.
В среднем и позднем карбоне на Восточно-Европейской платформе сохранился крупный морской бассейн, в котором продолжали осаждаться карбонатные осадки. В прибрежных зонах накапливались и терригенные осадки.
В позднем карбоне в Среднем Поволжье и Западном Прити- манье широкое распространение получили гипсы и ангидриты. Весьма своеобразные условия существовали в Днепровско-Донец- кой впадине, где формировался терригенный комплекс. Накопление прибрежных осадков многократно сменялось накоплением дельтовых и пойменных. Осадки сильно обогащены органическим углеродом и среди пачек слоев алеврито-песчано-глинистого состава имеются многочисленные угольные пласты. Мощность угленосной толщи составляет в Донбассе около 4 км.
Узкий морской пролив, соединявший цепочку активно погружавшихся впадин, которые заполнялись паралическими и лимни- ческими угленосными толщами, протягивался от Днепровско-До- нецкой впадины до Британских островов. Здесь образовалась цепочка крупных угленосных бассейнов в передовых прогибах гер- цинид — Силезский, Рурский, Франко-Бельгийский, Кентский.
Сибирский и Китайско-Корейский континенты испытывали частью слабые поднятия, частью слабые же относительные погружения с накоплением угленосных осадков. На Тариме преобладали поднятия; как и Синокорея, он находился еще на значительном удалении соответственно от Казахстании и Сибири,
Все о геологии http://geo.web.ru/
хотя и стал к ним приближаться, Южно-Китайский континент был покрыт мелким морем.
В среднем и позднем карбоне размеры Сибирского континента увеличились за счет присоединения к нему завершившего оро- генное развитие Алтае-Саянского региона. За исключением Таймыра, где располагался морской бассейн, вся западная и юго- западная части Сибирской платформы представляли собой озер- но-аллювиальную низменность, в которую неоднократно вторгалось море. На приморской низменности отлагались разнообразные по фациям песчано-глинистые осадки, обогащенные органическим веществом. В наиболее заболоченных участках формировались мощные угленосные толщи (Кузнецкий и Тунгусский бассейны).
В осевой части Верхояно-Колымской области в среднем и позднем карбоне находился глубоководный прогиб, в котором накапливались глинистые толщи, а на его западном склоне и шельфе, примыкавшем к Сибирской платформе, формировались песча- но-глинистые толщи. На Колымо-Омолонском массиве в наземных условиях продолжались излияния базальтов.
Палеотетис, испытавший полное замыкание в Западном Средиземноморье, все шире раскрывался на востоке, но его северное обрамление, включавшее Динариды, Карпаты, Балканиды, Крым, Большой Кавказ, Гиндукуш, Северный Памир, Куньлунь и Циньлин, в полной мере были охвачены герцинским орогенезом со всеми сопутствующими явлениями — региональным метаморфизмом, орогенным интрузивным и эффузивным магматизмом, надвигами и шарьяжами. В основном это было следствием столкновения с южной окраиной Восточной Европы, Тарима и Сино- кореи приплывших с юга микрокоитинентов — отторженцев Гондваны — Адриатического, Родопского, Закавказского, Центрально- иранского, Центральноафганского и др. В их тылу, т. е. еще южнее, начал раскрываться новый океанский бассейн — мезозойский Тетис — Мезотетис.
Гондванский суперкоитинент в общем еще сохранял свое единство, на северо-западе сомкнувшись с Лавруссией и тем самым положив начало становлению Пангеи II. Но в конце карбона в южной половине Африки и в Индостане началось его раскалывание с образованием системы грабенов, в которых накапливались продукты ледового разноса —■ базальные слои комплекса Карру (Африка) или гондванского комплекса (Индостан). В Австралии продолжал развиваться рифтовый грабен Фицрой. Покровно- ледниковые отложения известны также на юге Аравии, в1 Антарктиде и Южной Америке, свидетельствуя об огромных масштабах этого оледенения, начавшегося на востоке Австралии еще в конце раннего карбона. Это оледенение должно было вызвать значительное эвстатическое понижение уровня океана, но оно ощущается далеко не везде. В Южной Америке накоплению ледниковых образований предшествовало довольно широкое отложение мелководно-морских и лагунных осадков во всех основных впадинах, причем погружения эти захватили и Андский пояс.
В Северной Америке паралическое осадконакопление распространилось на всю южную половину платформы. Но в Северной Африке нарастает регрессия, площадь осадконакопления сокращается, морские осадки сменяются континентальными, авлакоген Угарты испытывает складчатость и инверсию, происходит тектоническая дифференциация на крупные поднятия и впадины и все это под явным воздействием герцинских деформаций на севере, в Средиземноморском поясе.
Австралия и Антарктида также характеризуются преобладанием поднятий, хотя их интенсивность в Лахланском орогенном поясе значительно снижается, зато сам пояс расширяется к востоку.
134. КЛИМАТИЧЕСКАЯ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
В раннем карбоне господствовал влажный тропический климат. Об этом свидетельствуют широкое распространение оолитовых, органогенных и высокомагнезиальных хемогенных известняков и доломитов, угленосных отложений, бокситов, разнообразных кор выветривания и весьма теплолюбивый состав морской и наземной фауны и флоры (рис. 13.9). Высокие значения температур поручены изотопным и магнезиальным методами по скелетным карбонатам. В США средние температуры среды обитания брахиопод составляли 25—30 °С, в Закавказье 20—24, на Урале 22—24 °С.
В Северном полушарии аридные условия господствовали в центральной части Северо-Американского материка, на юго-вос- токе Восточной Европы, на западе Средней Азии и в Казахстане, где известны эвапоритовые и карбонатно-гипсоносные отложения и распространены континентальные гипсоносные и карбонатные красноцветы. Существование южного аридного пояса намечается по распространению гипсоносных и карбонатных красноцветных отложений в Южной Америке, в северной части Африки и на северо-западе Австралии.
Экваториальные влажные условия господствовали на юге США, в Мексике и Центральной Америке, где развиты угленосные и бокситоносные образования и широко распространены озерно- болотные фации, коры выветривания, а в осадочных породах заключены хорошо сохранившиеся остатки растений. Условия экваториального климата господствовали также в Западной Европе и на Восточно-Европейской платформе. В этих районах происходило интенсивное угленакопление, были развиты коры выветривания латеритного профиля, распространены фации обильно увлажненных ландшафтов, формировались карбонатные и бокситоносные отложения, а фауна и флора представлены исключительно тропическими формами.
Влажные тропические условия характерны для значительной части континентов Северного и Южного полушарий. На Северо- Американском континенте тропические условия с равномерным и
|
| 100 150 120 90 60 30 |
| 30 60 90 110 ISO 180 150 |
13.9. Климатическая зональность материков в раннем карбоне (по И. Д. Ясаманову). Условные обозначения см.
на рис. 9-5
обильным увлажнением существовали на севере США и в Канаде. Аналогичные условия были характерны для Сибирского континента, северо-востока России, Монголии, Китая и восточной части Палеотетиса.
Периодические изменения режима увлажнения были свой ственны территориям Зауралья, Средней Азии, Центрального Казахстана, Алтая, Центрального и Южного Китая, Таймыра, Вер- хоянья, Омолонского массива и Чукотки. Неустойчивый режим увлажнения отразился как на составе растительности, где преобладали формы, способные переносить засухи, так и на корах выветривания и продуктах их переотложения.
Влажные тропические и субтропические условия существовали на значительной части Южно-Американского материка. Здесь распространены угленосные отложения, а терригенные толщи характеризуются высокой степенью отсортированное™ и преобладанием устойчивых к выветриванию минералов. Обильное увлажнение было свойственно значительной части Африканского континента и северо-западным районам Австралии. В Восточной и Южной Австралии климат, по-видимому, был близок к субтропическому. Здесь распространены угленосные толщи, содержащие остатки лепидодендронов и кордаитов, предпочитавших прохладные условия.
Умеренный климат в раннем карбоне был характерен для Антарктиды и, вероятно, востока Азии, где присутствует обедненный комплекс морской фауны и широко развиты полимиктовые терригенные толщи. Низменности покрывались папоротникообразными формами, произраставшими в умеренных условиях.
В среднем и особенно в позднем карбоне климат сильно изменился. Самой характерной особенностью этого времени является прогрессивно развивавшееся похолодание, которое привело к возникновению в высоких широтах покровного оледенения (рис. 13.10 и 13.11). Даже в экваториальном поясе средние годовые температуры понизились на 3—5°. Средняя глобальная температура Земли в позднем карбоне оказалась на 10—15° ниже, чем в раннем карбоне.
На протяжении второй половины карбона последовательно сокращается ареал развития кораллов и фузулннид, основная масса которых сосредоточилась в приэкваториальной области. Со- среднего карбона начинают хорошо различаться комплексы Средиземноморской и Бореальной фито- и зоогеографической областей. Граница между ними совпадает с границей тропического и субтропического климата.
В пределах тропического пояса, существование которого во второй половине карбона обосновывается развитием континентальных красноцветов, терригенных мономиктовых и олигомикто- вых формаций, карбонатной и карбонатно-сульфатной формациями и теплолюбивой фауной, произрастала обильная растительность, состоящая из лепидофитов, каламитов и древовидных папоротников.
N3
<5 180 150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 110 180 150
Рис. 13.10. Климатическая зональность материков- в среднем и позднем карбоне (по Н. А. Ясаманову). Условные обозначения ом. на рис. 9.5
|
спастической основе. Условные обозначения см. на рис. 9.6
|
Аридная область в Северном полушарии выделяется по распространению присущих ей литологических показателей в центральной части США и на востоке Лавруссии. Она простирается от Шпицбергена и Северной Европы через Восточно-Европейскую платформу в Центральный Казахстан и Западный Китай. С течением времени площадь аридной области увеличивалась. Иссушению стали подвергаться вся Европа, Ближний и Средний Восток.
Южная аридная область фиксируется по распространению красноцветных карбонатных и гипсоносных отложений на севере и северо-западе Южной Америки, на побережье Гвинейского залива и в Северной Африке. Между аридными поясами располагался пояс экваториального влажного климата. Такие условия существовали в Центральной Америке, Мексике, Аппалачах, на северо-западе Африки, в Западной Европе, Донецком бассейне, на Кавказе, в Северной Анатолии и, возможно, в Аравии. К этому же поясу принадлежали районы Центрального и Южного Китая, Индокитая и значительная часть океана Палеотетис. В этом регионе располагались протяженные угольные бассейны, формировались латеритные коры выветривания и бокситы.
В условиях переменно-влажного климата, существовавшего на перифериях экваториального пояса, развивались своеобразные ландшафты с растительностью и животными, способными переносить периодическую засуху. Влажные тропические условия свойственны северным районам США, Канаде, Западной и Восточной Сибири, Восточному Казахстану, Монголии, Северному Китаю.
Начиная с середины карбона температуры стали снижаться, что незамедлительно сказалось на растительности и животных. Карбонатность осадков стала уменьшаться и возросла роль арко- зового и полимиктового материала. Вместе с похолоданием появились признаки иссушения климата. В Центральном и Восточном Казахстане стали формироваться грубые красноцветные и доломитовые осадки. Среди растительности появляются формы, способные переносить периодически возникающие засухи.
Несмотря на понижение температуры в позднем карбоне, в Лавруссии и примыкавших к ней микроконтинентах зимы были безморозными. Согласно представлениям С. В. Мейена, степень изоляции флоры Сибирского континента увеличивалась. Появились деревья с кольцами прироста и для этой области характерной была своеобразная ассоциация растительности, называемая кордаитовой тайгой.
Наиболее прохладные условия в Евразии существовали на востоке Сибирского материка, в Верхоянье, в бассейне р. Колымы и в Корякско-Камчатской области. Понижение температур на материках Южного полушария было наиболее сильным, что привело к возникновению материкового оледенения. Доказательством этого является распространение специфических ледниково-морских образований. Они широко распространены в Южной Америке, Южной и Центральной Африке, Австралии и Индии. Тиллиты и остатки холоднолюбивой флоры в межтиллитовых отложениях обнаружены в Восточной Антарктиде. За пределами областей, покрытых ледниками, располагались перигляциальные степи, в пределах которых формировались флювиогляциальные отложения. Моренные и мореноподобные отложения довольно часто переслаиваются с отложениями, в которых имеются остатки флоры. Это в основном представители холоднолюбивой глоссоптеридиевой, гондванопте- ридиевой и кардиоптеридиевой флоры.
Палеобиогеографическое районирование морей каменноугольного возраста не такое четкое, как в девоне. В раннем карбоне в восточной ча сти Лавруссии выделяются Средиземноморская и Бо- реальная области, которые в свою очередь разделяются на ряд провинций. Бореальная область была тесно связана с располагавшейся в Западном полушарии Северо-Американской областью. В обеих областях в отличие от Средиземноморской развиты обедненные комплексы фораминифер, кораллов и брахиопод. В среднем и позднем карбоне различия между ними стали более значительными. В Бореальной области исчезли фузулиниды и колониальные кораллы и взамен них появились новые семейства брахиопод.
Большим разнообразием на континентах обладала растительность. Выделяются еврамерийская, ангарская, катазпатская и гонд- ванская флоры. Еврамерийская флора распространена в Северной Америке, Северной Африке, Европе, на Кавказе, в Малой и Центральной Азии. Она состоит из древовидных лепидодендронов, зигоптеридиевых, ботриптеридиевых и мараттиевых папоротников', каламостахиевых, тригонокарповых, лагеностомов, кордаи- товых, а также травянистых плауновидных.
Ангарская флора состоит из обедненных сообществ лепидоф-и товых и сфенофиллов. В ней полностью отсутствуют папоротники и голосеменные, характерные для еврамерийской флоры. В ката- зиатской флоре наряду с еврамерийскими присутствуют специфичные эндемичные лепидофиты и папоротники. В гондванской флоре доминируют Glossopieris и Gangamopteris. Они появились в позднем карбоне и известны на всех гондванских материках. До нее здесь доминировали тонкоствольные плауновидные, папоротниковые и членистостебельные.
13 5. ПОЛЕЗНЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ
Характерной особенностью каменноугольного периода было формирование толщ каменного угля. Интенсивное угленакопление происходило как на платформах, так и в пределах краевых и межгорных прогибов, как во внутриконтинентальных бассейнах, в частности на озерно-аллювиальных низменностях, так и на приморских низменностях и в мелководных обширных заливах. Угли карбонового возраста составляют почти 30% мировых запасов. Крупнейшие угольные месторождения находятся в Северном полушарии. Это Донецкий, Карагандинский, Кизеловский, Подмосковный, Экибастузский бассейны. Каменноугольный возраст имеют нижние части угленосных толщ Кузнецкого, Минусинского и Тунгусского бассейнов. В Западной Европе такой же возраст имеют месторождения Польши, Чехии, Германии, Бельгии, Франции и Англии. Карбоновыми являются угли Астурийского бассейна в Испании, Аппалачского и Пенсильванского бассейнов в США.
Свыше половины запасов нефти Волго-Уральской области имеют каменноугольный возраст. Раннекаменноугольными являются бокситы Тихвинского и Североонежского месторождений и ряда месторождений США. К среднему и частично к верхнему карбону относятся месторождения бокситов Китая.
В карбоне образовались свинцово-цинковые месторождения хр. Каратау и некоторых районов Средней Азии, а также бассейна р. Миссисипи. В раннем карбоне возникли контактово-метасома- тические месторождения магнетита на Урале (горы Магнитная и Благодать), Соколовско-Сарбайского месторождения в Тургае, месторождения Горной Шории. В дальнейшем в связи с внедрением гранитных интрузий образовались многочисленные пневматоли- товые и гидротермальные месторождения цветных и редких металлов. Многие такие месторождения находятся на Урале, Тянь- Шане, Рудном и Горном Алтае, в Западной Европе и Восточной Австралии.
ГЛАВА 14. ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД
Пермская система была выделена в 1841 г. Р. Мурчисоном в Западном Приуралье и свое название получила от Пермской губернии. Ранее отложения этой системы, широко распространенные и содержавшие залежи солей и медных руд в европейской части России, были известны под разными названиями. Еще в 1831 г. Д. И. Соколов доказал синхронность этих отложений толщам красного песчаника Германии, а в 1839 г. даже выделил их в самостоятельную систему. В 1841 г. русский геолог Г. П. Гельмерсен отразил распространение пермских отложений на геологической карте европейской части России.
14.1. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ И СТРАТОТИПЫ
В России пермская система подразделяется на два отдела (табл. 14.1). Выделенные в Волго-Уральской области ярусы, представленные в морских (нижний отдел) или солоноватоводных (верхний отдел) фациях, признаются многими исследователями и за рубежом. Однако в связи с изолированностью пермских бассей-
| Таблица 14.1 Общее стратиграфическое подразделение пермской системы
|
нов, благодаря чему наблюдается сильное различие в составе органического мира, в Северной Америке и долгое время в Западной Европе были приняты иные стратиграфические подразделения пермской системы, особенно ее верхнего отдела.
По этой же причине была разработана самостоятельная шкала для открыто-морских отложений юга СССР (Памир, Кавказ), в которой пермская система делится на три отдела: 1) яикский (нижний), отвечающий приблизительно ассельскому и артинскому ярусам Приуралья; 2) кушанский (средний), соответствующий приблизительно кунгурскому и уфимскому ярусам, и 3) арианский (верхний), отвечающий казанскому и татарскому ярусам.
Пермский период начался 286 млн лет (по французской шкале — 295) и закончился 248 (по французской шкале — 245) млн лет назад и, следовательно, его продолжительность составляла 3& или 50 млн лет.
Ассельский ярус был выделен В. Е. Руженцевым в 1954 г. Ранее эти отложения именовались швагериновым горизонтом. Страто- тип расположен по р. Ассель на Южном Урале. Развитые здесь карбонатно-терригенные отложения содержат богатый комплекс фузулинид.
Сакмарский ярус выделен В. Е. Руженцевым в 1936 г. и назван по р. Сакмаре, притоку р. Урал, где располагается стратотип. ЗдесЪ развиты известняки, в которых присутствует богатый комплекс фузулинид и аммоноидей.
Артинский ярус выделен А. П. Карпинским в 1874 г. Назван по Артинскому заводу на Урале. В стратотипическом разрезе представлены пески со своеобразным комплексом аммоноидей.
Название «кунгурский ярус» было предложено в 1890 г. А. А. Штукенбергом (по имени Кунгурского уезда, где расположен его стратотип). Здесь развиты известняки, доломиты, доло- митизированные известняки и соли. В карбонатных породах очень много брахиопод (продуктиды), но мало двустворчатых моллюсков и фузулинид.
Название «уфимский ярус» было предложено в 1916 г. А. В. Нечаевым для совокупности отложений континентального происхождения, располагающихся между фаунистически охарактеризованными кунгурцкими и казанскими отложениями.
Казанский ярус выделен А. В. Нечаевым в 1915 г. В стратотипическом разрезе вблизи г. Казани присутствуют пески и глины, в которых обнаружены мелкие формы фораминифер, скудные остатки кораллов и брахиоподы.
Татарский ярус был назван так в 1887 г. С. Н. Никитиным. Отложения представлены мергелями и другими пресноводными осадками, в которых сохранились флора и остатки позвоночных.
14.2. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР
В пермском периоде органический мир приобрел своеобразные черты, хотя в самом начале периода он был во многом сходен с каменноугольным. В течение пермского периода существенно изменялся характер наземной растительности. Хотя в первой половине периода она еще имела много общего с карбоновой, но уже в начале поздней перми в связи с изменением ландшафтно-кли- матических условий она стала приобретать совершенно иные черты. В пермских морях продолжали существовать те же группы беспозвоночных, что и в карбоне.
Среди морских беспозвоночных особенно широким распространением пользовались фузулиниды, аммоноидеи и замковые брахиоподы. Характерные формы показаны на рис. 14.1. Уменьшилась роль четырехлучевых кораллов, табулят, мшанок, иглокожих. Фузулиниды достигли значительного разнообразия. В раннеперм- скую эпоху произошел расцвет швагеринид (Pseudofusulina, Schwagerina, Pseudoschwagerina). В поздней перми в ряде районов им на смену пришли фузулиниды, характеризующиеся более сложным строением (Polydiexodina, Neoschwagerina).
Особенно обильны аммоноидеи и среди них гониатиты. В начале пермского периода продолжали существовать позднекамен- ноугольные роды, но вскоре им на смену пришли новые группы, достигшие разнообразия во второй половине перми (Paragastrioce- ras, Medlicottia). В конце пермского периода палеозойские гониатиты уступили место цератитам, которые достигли расцвета в начале мезозойской эры.
Среди брахиопод ведущая роль принадлежала продуктидам и спириферидам (Licharewia). Надо отметить, что по своему строению пермские брахиоподы очень близки к каменноугольным. Вместе с тем в перми появились некоторые специализированные роды, в основном обитавшие в теплых морях (Richthofenia, Sice- lia, Enteletella).
Продолжали развиваться мшанки, кораллы и известковые водоросли, которые участвовали в построении рифов. Они, так же как и многие брахиоподы, в конце перми вымерли. Увеличилась роль двустворчатых и брюхоногих моллюсков, которые обитали не только в нормально-соленых, но и в солоноватоводных и пресных водоемах. Продолжили свое развитие губки, остракоды и коно- донты.
Существенный прогресс наблюдается в развитии позвоночных. В начале перми по-прежнему обильны рыбы, в том числе и пресноводные. К концу перми вымирают древние лучеперые, сокращается количество акуловых, кистеперых, двоякодышащих. Земноводные, как и в карбоне, были представлены отрядом панцирно- головых (стегоцефалов), которые достигли своего расцвета. Большое развитие получают пресмыкающиеся, представленные своеобразными древними группами звероподобных рептилий и так называемых котилозавров, или котелкоголовых рептилий.