План мероприятий УК 5 страница

 

Что касается нектонных глубоководно-пелагических рыб, которые, следует напомнить, характерны главным образом для переходного слоя между эпи- и мезопелагиалью и для верхних горизонтов последней, то их географическое распространение пока еще не изучено в деталях. Можно думать, что оно определяется, как и распределение эпипелагического нектона, температурой воды и кормовыми условиями. Гемпилиды и веретенник судис (Sudis hyalina) имеют циркумтропические ареалы, а алепизавры встречаются как в тропической зоне (там происходит их нерест), так и за ее пределами. Для антитропического киюкалозуба характерно разобщение репродуктивной части ареала, приуроченной к субтропическим водам, и области нагула, охватывающей субполярные районы.

 

Изучение рыб только по коллекционным образцам и так называемым «полевым биологическим анализам» (длина и масса тела, врелость гонад, наполнение желудков и т. п.) пикак по может считаться полноценным - оно почти не дает представления ни об их образе жизни, ни, тем более, поведении. Эти аспекты биологии особенно важно знать, когда имеешь дело с донно-придонными рыбами,- ведь они отличаются исключительным разнообразием взаимоотношений и поведенческих реакций. Если еще учесть, что рыб, поднятых с глубины, трудно содержать в аквариумах, становится понятным, почему об их поведении до сих пор известно так мало. Почитайте, к примеру, «Жизнь животных» — соответствующие разделы часто содержат лишь описания внешнего вида и сведения о глубине и месте поимки... Между тем в последние годы появилась прекрасная возможность преодолеть эти затруднения — она связана с использованием автономных обитаемых подводных аппаратов.

 

Такие аппараты есть и в Институте океанологии, и два из них (они рассчитаны на глубину до 2000 м) даже носят вполне ихтиологическое название «Pisces» (по-латински «рыбы»). К превеликому сожалению, ни я, ни кто-либо из коллег-ихтиологов на этих аппаратах-рыбах не погружался (в основном они обслуживают геологов), а наблюдения, сделанные нашими «штатными подводниками», надо прямо сказать, большой научной ценности не представляют (трудно поверить на слово, например, рассказу о том, что в Красном море не то винцигуерии, не то миктофиды зарываются в грунт на большой глубине). Конечно, фотографии и видеозаписи более информативны, но без осмысленного выбора нужного ракурса они далеко не всегда позволяют точно определить запечатленный объект.

 

В то же время другими исследователями уже выполнено немало ценных наблюдений над поведением глубоководных рыб. Приведу несколько примеров. Погружаясь в 1975 г. на аппарате «Эдвин» на материковом склоне северо-восточного побережья США, Дэн Коэн определил скорость антиморы, уходившей от преследования аппарата (39,2 см/с), и рассчитал, что расход энергии на плавание (3,6.105 эрг/с) у нее примерно одинаков с форелью того же размера - рыбой, известной своими скоростными качествами, В 1977 г. он же впервые сфотографировал па глубине около 2000 м самку речного угря, пришедшую на нерест к Багамским островам.Севастопольские ихтиологи Георгий Головапь и Николай Пахоруков в 1979 г. проследили с аппарата «ТИНРО», как на одной из гор подводного хребта Наска в Юго-Восточной Пацифике беспузырные окуни вместе с лангустами уходили с плоской вершины гайота на его склоны при подтоке с севера обедненной кислородом воды и снова появлялись па ней, когда ситуация менялась и на вершину вновь поступала вода, богатая кислородом.

 

...Я продолжаю надеяться, что и мне доведется когда-нибудь увидеть глубоководных рыб в естественной для них обстановке, А пока я наблюдал их в лучшем случае полуживыми - умирающими после изъятия из родной стихии.

 

Согласно принятому в этой книге определению «открытого океана» счет его донно-придонным биотопам начинается с материкового склона. Рассматривая субконтинентальный бентопелагический комплекс ихтиоценов, нужно иметь в виду, что в связи с сильной расчлененностью склона, препятствующей успешным тралениям, население мезо- и батибентали изучено значительно хуже, чем сообщества всех прочих крупномасштабных биотопов. Тем не менее изучение батиальных рыб в последние годы значительно продвинулось.

 

Прежде всего следует отметить, что в самых верхних горизонтах мезобентали настоящие среднеглубинные рыбы сосуществуют с сублиторальными, примесь которых в ихтиоцене может быть очень значительной. Эта переходная зона должна рассматриваться поэтому как экотон. Вблизи 200-метровой изобаты виды, общие для эпи- и мезобентали, настолько многочисленны, что нет смысла перечислять их здесь. Некоторые эврибатные формы встречаются в очень широком диапазоне глубин. Многие из них представлены у нижних пределов своего вертикального распространения более крупными особями, чем на мелководьях, для других, имеющих широкие ареалы, характерно увеличение глубины обитания в тропической зоне, но в целом мелководные и среднеглубинные виды обычно неплохо различаются по предпочитаемой глубине. Поэтому обыкновенного катрана (Squalus acanthias), например, наиболее обычного на глубине 20—200 м, относят к сублиторальным видам, а черного палтуса (Reinhardtius hippoglossoides), во взрослом состоянии концентрирующегося на 150—800 м, — к мезобентальным.

 


Рис. 31. Придонные акулы: плащеносная (1), глубоководная кошачья (2), этмоптерус (3), акула-домовой (4).

Мезобентопелагический комплекс ихтиоценов исключительно разнообразен по составу. Среди характерных для него щележаберных рыб нужно отметить плащеносных (сем. Chlamydoselachidae), колючих (Squalidae) и кошачьих (Scyliorhinidae) акул, а также ромбовых скатов (Rajidae).

 

Очень своеобразная плащеносная акула (Chlamydoselachus anguineus) (рис. 31) — представитель одной из наиболее примитивных групп щележаберных — имеет угревидно удлиненное тело и жаберные щели, прикрытые кожистыми складками (их по шесть с каждой стороны вместо пяти у большинства акул). Она может достигать 2 м в длину, но половозрелость наступает при значительно меньших размерах — у самцов около 1 м, самок — 1,3 м, Размножается путем яйцеживорождения, принося от 8 до 12 детенышей длиной 40 см, причем считается, что вынашивание эмбрионов продолжается очень долго (год или даже два). Эта редкая акула обитает на материковом склоне и подводных поднятиях (глубина ловов варьирует от 120 до 1300 м) в умеренно теплых и субтропических Районах всех океанов. Близкие к ней и тоже не очень часто встречающиеся семи- и шестижаберные акулы (рода Heptranchias и Hexanchus) также достигают довольно крупных размеров (1,5—4,8 м) и ведут придонный образ жизни в широком диапазоне глубин шельфа и склона.

 

Колючие акулы, напротив, принадлежат к числу самых обычных обитателей мезобентопелагиали — в ее пределах встречаются 58 из 68 видов семейства (еще 10, как уже говорилось, живут в пелагиали без связи с дном), причем 46 видов обитают только в этом биотопе, а три являются общими для мезо- и батибентопелагического комплекса Один из них встречается и над ложем океана — португальской акуле Centroscymnus coelolepis, поимка которой зарегистрирована в 3675 м от поверхности, принадлежит рекордное по глубине нахождение среди всех хрящевых рыб (правда, еще глубже — па глубине более 6000 м наблюдали из батискафа не определенных до вида колючих акул, отнесенных к роду Centrophorus). Совокупный ареал семейства простирается от Арктики до Субантарктики. Очень широко распространены и многие виды, обнаруженные во всех трех океанах: эврибатный обыкновенвый катран, например, обитает в умеренных водах обоих полушарий, а в тропиках его почти повсюду замещает малошипый катран (Squalus mitsukurii).

 

Колючие акулы сильно различаются по размерам. Длина тела у мелких видов рода Etmopterus не превышает 25—30 см (к этому роду относятся самые мелкие из ныне живущих акул: Е. carteri и Е. perryi становятся половозрелыми при длине 16—18 см и вырастают всего лишь да 21 см), а у гигантских представителей рода Somniosia достигает 6 м и более. Наибольшая из достоверно измерена ных полярных акул (S. microcephalus) имела 6,4 м в длину при массе около 1 т, но есть сообщения и о еще более крупных экземплярах (К. Г. Константинов отмечал поимку в 1956 г. двух 8-метровых особей у берегов Мурмана) Этот вид распространен в северной Атлантике (на юг до залива Мэн и Пиренейского полуострова), а также у Юна ной Африки и субантарктических островов. В высоких широтах полярная акула нередко (особенно зимой) встречается на мелководьях — у Гренландии эскимосы промышляют ее через проруби в припае, а в умеренно теплых водах предпочитает глубины склона (до 1200м). Она питается разнообразной рыбой, часто нападает на тюленей может пожирать любые отбросы и падаль. Долгое время считалось доказанным, что эта акула в отличие от вся других представителей семейства размножается, откладывая в воду мягкие яйца (это представление зафиксирован во всех учебниках ихтиологии), но в действительности oна яйцеживородяща, как и все ее родичи: из самки длиной около 5 м было извлечено 10 готовых к рождению эмбрионов длиной 37 см.

 

Некоторые колючие акулы (в том числе обыкновенные катран) ведут стайный образ жизни и совершают значительные по протяженности сезонные миграции. Интересно, что собравшиеся в стаю особи одного из самых мелких видов — карибско-мексиканского Etmopterus virens, живущего на глубине 350—465 м, могут совместно атаковать крупную добычу, в частности больших кальмаров, и разрывать ее на куски. Эти акулы, подобно многим другим сквалидам, имеют фотофоры и обладают способностью к свечению. Рост колючих акул практически не изучен. Данные по возрасту имеются только для обыкновенного катрана, который достигает зрелости на 10—20-м году и живет по меньшей мере до 25—30 лет. Плодовитость у разных видов варьирует от 2 до 20 эмбрионов.

 

Большое семейство кошачьих акул, включающее около 90 видов, также очень характерно для субконтипентальной мезобентали, в которой они представлены 62 видами (остальные обитают в прибрежной зоне). На значительных глубинах особенно обычны представители рода Apristurus, из которых четыре даже встречены глубже 1500 м (A. microps добывался только в диапазоне глубин от 1000 до 2000 м). Все кошачьи акулы ведут оседлый образ жизни и не совершают больших перемещений, а их apeaлы, как правило, невелики по площади. Они имеют небольшие размеры: многие виды достигают половой зрелости уже при длине 20 см, а самые крупные из среднеглубинных форм — проникающие с шельфа на склон акулы-кошки рода Scyliorhinus — не превышают 1,2 м в длину.

 

В этом семействе наблюдается значительное разнообразие типов размножения. Наиболее примитивный способ состоит в последовательной откладке на субстрат каждого оплодотворенного яйца, заключенного в прочную капсулу, которая прикрепляется ко дну роговыми нитями; развитие зародыша продолжается без всякой охраны в течение продолжительного времени — около года. У других видов яйца упаковываются в капсулы по нескольку штук и про ходят начальные этапы развития в яйцеводах матери, так что время между откладкой капсулы на дно и вылуплением детенышей сокращается до нескольких недель. Есть реди кошачьих акул и яйцеживородящие виды, у которых эмбрионы остаются в яйцеводах вплоть до полного рассеивания желточного мешка и рождаются на свет вполне товыми к самостоятельному существованию. Примеры всех трех способов размножения можно найти, в частности У разных видов из родов Halaelurus или Galeus. Так, энский галеус (G. nipponensis) откладывает одиночные яйца, черноротая акула (G, melastomus), обычная на материковом склоне Европы, вынашивает в яйцеводах до 13 яиц, упакованных в капсулы для последующей откладки на дно, а западноафриканский вид G. polli способен в яйцеживорождепию. Мало того, Ф. Ф. Литвинов сообщил мне, что он наблюдал у последнего вида даже внутриутробное поедание неоплодотворенных яиц, которое считалось до сих пор свойственным только ламноидным акулам (об этом уже говорилось в гл. II). В эмбриональной оофагии и каннибализме подозревалась, правда, и ложнокунья акуле (Pseudotriakis microdon) — довольно крупный (длина до 3 м) мезобентальный вид, известный с глубины 200-1500 м во всех океанах. Эта акула приносит всего 2—4, но весьма солидных по размерам (70—85 см) детенышей, наряду с которыми в яйцеводах находили большие запасы желтковых яиц (до 20 тыс. в каждом яйцеводе у самки длиной 2,8 м); это подозрение остается, однако, недоказанным, так как желтка в желудках эмбрионов пока не обнаружено.

 

Из других глубоководных акул нужно прежде всего упомянуть митсукурину, или акулу-домового (Mitsukurinai owstoni), выделяющуюся своей необычной, прямо-таки неправдоподобной внешностью: ее сильно удлиненное рыло имеет форму заостренного сошника, а челюсти обладают способностью выдвигаться далеко вперед, что связано по-видимому, с питанием донными животными. Эта акула известная по считанным поимкам, достигает 4 м в длину. Она ловилась на глубине до 550 м, но обломанный зуб, несомненно, принадлежащий этому виду, был извлечен однажды из пробитого телеграфного кабеля, проложенного по дну в 1350 м от поверхности. Пара митсукурин была доставлена в Атлантический институт рыбного хозяйства и океанографии в Калининграде, и чучело одной из них украшает сейчас музей этого учреждения.

 

Отдельные виды, входящие в глубоководные бентопелагические комплексы, есть и в некоторых преимущественно шельфовых семействах акул. Среди куньих акул (сем. Triakidae), например, один вид (Jago omanensis) известен по левам на глубине 110—2195 м. Только в водам свала глубин (600—1000 м) обитает большеглазая песчаная акула Odontaspis noronhai. Придонный вид, тяготеющий к глубинам, есть даже среди серых акул: большеносая акула (Carcharhinus altimus), встреченная во всех океанах придерживается главным образом переходной зоны между эпи- и мезобенталью (обычна на глубине 90—430 м). По внешним признакам она очень близка к одному из прибрежных видов (С. plumbeus), от которого отличается лишь мелкими деталями строения.

 


Рис. 32. Северный ромбовый скат.

Ромбовые скаты (рисунок 32) — типично донные рыбы, Они проводят свою жизнь, лежа на грунте, в который могут закапываться так, что на поверхности остаются только глаза, брызгальца и часть спины, или плавая в придонном слое. Их пищу составляют различные рыбы и беспозвоночные (преимущественно ракообразные), причем при охоте на плавающую добычу скаты наплывают на жертву сверху и прижимают ее ко дну своим диском, а потом уже заглатывают. В этом семействе, систематику которого интенсивно разрабатывают сейчас специалисты разных стран — М. Штеманн из Гамбурга, владивостокский ихтиолог В. Н. Долганов, японец X. Исихара и др., еще недавно числили 170—180 видов, а теперь их насчитывают уже более 200 (почти половина всего подотряда скатов), однако и эта цифра будет, без сомнения, увеличена. Ромбовые скаты живут во всех океанах и морях — их ареал простирается от Арктики до Антарктики. Они особенно характерны для холодных и умеренно теплых районов, но встречаются и в тропической зоне, где обитают обычно на значительной глубине. Большая часть видов (в том числе почти все представители самого обширного рода Raja, включающего около 140 видов) имеет центром вертикального диапазона распределения зону, расположенную на границе шельфа и склона, и относится, таким образом, к эпимезобентальной группировке. Наиболее глубоководные формы, которые принадлежат большей частью к родам Bathyraja (это крупные скаты длиной около 2 м) и Breviraja (их длина 30—40 см), вполне обычны и в батибентали: на рекордной глубине 2400—2950 м выловлены в Бискайском заливе типовые экземпляры Bathyraja pallida. Ромбовые скаты размножаются, откладывая на дно яйца, заключенные по одному в роговые капсулы с характерными трубчатыми отростками по углам. Как показали наблюдения в аквариуме, самка обычно выметывает яйца парами с перерывом в 1—5 дней, и общий период размножения может быть очень длительным. Число отложенных капсул, по-видимому, сильно варьирует у разных видов: от 4—5 до 50 и более. Инкубация яиц длится от 4 до 14 месяцев. Скаты принадлежат к долгоживущим видам. По данным В. Н. Долганова, батиальные виды, обитающие в дальневосточных морях, достигают половой зрелости в возрасте 3—10 лет, а живут от 7 до 18 лет (в зависимости от размера вида).

 

Вне шельфов представлены и некоторые другие группы скатов, в том числе три тропических семейства, близкородственные ромбовым скатам — Anacanthobatidae (нитерылые скаты), Arhynchobatidae (безрылые) и Pseudorajidae (ложноромбовые), которые в полном составе принадлежат к мезобентальиому ихтиоцену. К нему же относятся очень своеобразные шестижаберные скаты (сем. Нехаtrygonidae) — хвостоколы с шестью жаберными щелями. Первый их представитель — Hexatrygon bickelli — был найден в 1981 г. выброшенным на берег у Порт-Элизабет (Южная Африка); в том же году другой вид этого рода был описан по 2 экз. из Южно-Китайского моря, а затем к ним добавилась пара рыб, пойманных у островов Рюкю и Гавайских в диапазоне глубин от 350 до 1000 м. Еще один молодой самец, выловленный в Индийском океане вблизи острова Ява, был обнаружен недавно Ю. Н. Щербачевым среди не определенных рыб в коллекции Зоологического музея МГУ.

 

На довольно больших глубинах обитают и некоторые электрические скаты из семейства гнюсовых (Torpedinidae), обладающие, как хорошо известно, своеобразными электрическими органами, расположенными по бокам тела между головой и грудными плавниками. Так, многие виды рода Torpedo, обычные на шельфе, могут встречаться вплоть до глубины 400—500 м, а Т. tokionis из вод Японии и индийский Benthobatis moresbyi (сем. Narkidae) живут только на склоне (220—1100 м). Как это ни странно, некоторые гнюсы (например, Т. tremens из юго-восточной Пацифики) способны и к пелагическому образу жизни; этот факт вызывает удивление, поскольку все электрические скаты плохие пловцы: их единственным движителем служит короткий хвостовой стебель с небольшой лопастью хвостового плавника.

 

Когда мне впервые довелось увидеть живого гпюса в траловом улове (это было на горе Большая - одном из гайотов подводного хребта Наска), я недолго боролся с искушением испытать на себе действие его электрического разряда. Особого геройства в этом, конечно, не было - ведь во всех сводках и руководствах вполне четко сказано, что максимум напряжения «батарей» этих рыб не превышает бытовых 220 вольт (я и сам писал об этом в «Жизни животных»). Тем не менее я взял ската в руки внутренне готовый к тому, что сейчас ощутимо «дернет», но... Гнюс лишь вяло шевельнул хвостом, явно не желая показывать свое умение. Я помял ему брюхо и спину, пощекотал пальцем голову. Никакого эффекта. Отложив ската в сторону, я стал выбирать из улова, надо сказать довольно скудного, других рыб, заслуживавших внимания, и этот отбор занял минут десять. Собравшись в лабораторию, я взял ведро с рыбой и небрежно ухватил гнюса за хвост, на что он тут же ответил довольно чувствительным (жаль, не было вольтметра) и совершенно неожиданным разрядом, на который я отреагировал не менее быстро, но, к сожалению, отнюдь не лучшим и, главное, столь же неожиданным для самого себя образом — одним движением выбросил обидчика за борт.

 


Рис. 33. Европейская химера (1) и ринохимера (2).

Дать правдоподобное объяснение происшедшему не так уж трудно: по-видимому, электрический скат еще в трале израсходовал всю емкость своих батарей и на подзарядку севших элементов потребовалось время, которого как раз хватило до моего вторичного прикосновения.

 

Как следует из сказанного выше, доминирующие в мезобентопелагических комплексах группы щележаберных рыб существенно различаются по тесноте связи с твердым субстратом — ромбовые скаты, проводящие большую часть времени непосредственно на дне, могут быть отнесены (с очень небольшой натяжкой) к бентосу, кошачьи акулы, также нередко покоящиеся на грунте, — к нектобентосу, а колючие акулы — к бентонектону. Соответственно этому колючие акулы значительно чаще встречаются в пелагиали (некоторые из них даже над большими глубинами), чем представители двух других семейств. Пространственное распределение этих рыб отражает различия их экологии: переход от донного образа жизни к придонно-пелагическому сопровождается изменением типа размножения (от откладки капсулированных яиц к яйцеживорождению) и состава пищи (от потребления бентических беспозвоночных к охоте на рыб и кальмаров в водной толще).

 

Еще одна очень характерная группа глубоководных донных рыб — цельноголовые, которые представлены в мезо- и батибентали двумя семействами (рис. 33). Химеровые (Ghimaeridae) обитают преимущественно в верхней части материкового склона на глубине от 200 до 700— 1000 м. Изученная лучше других европейская химера (Chimaera monstrosa), обитающая в восточной Атлантике (один экземпляр был пойман в 1957 г. в советских водах — у берегов восточного Мурмана), достигает 1,5 м в длину. Другие представители семейства (в нем числятся два рода и более 20 видов), как правило, также имеют довольно ограниченное распространение, хотя общий его ареал охватывает батиаль всех тропических и умеренно теплых районов Мирового океана, причем у краев этой широтной зоны химеры встречаются и на относительно небольших глубинах. Будучи медлительными и неповоротливыми, эти рыбы постоянно держатся у дпа. Они плохие пловцы, передвигающиеся только используя в качестве весел свои вееровидные грудные плавники. Пищу химер составляют донные беспозвоночные и рыбы, а размножаются они, откладывая на дно веретеновидные яйцевые капсулы, которые прикрепляются к субстрату специальными роговыми нитями.

 

Близкое семейство носатых химер (Rhinocnimaeridae), имеющих очень длинное заостренное рыло, также специфично для материкового склона. Наиболее глубоководными среди 6 видов этой группы являются гарриотты (род Harriotta), опускающиеся до глубины 2600 м.

 

Перейдем теперь к костным рыбам. Совершенно особое место среди них занимает латимерия, или целакант (Latimeria chalumnae), — единственный современный представитель большой группы кистеперых рыб, когда-то — с нижнего девона (400 млн лет назад) до верхнего мела (65 млн лет назад) — процветавших в морских и пресных водоемах Земли, а затем полностью исчезнувших из палеонтологической летописи и считавшихся давным-давно вымершими. Именно поэтому поимка живого целаканта у берегов Южной Африки в 1938 г. стала одной из крупнейших биологических сенсаций нынешнего столетия, впрочем, эта история слишком хорошо известна, чтобы еще раз пересказывать ее здесь (с ней можно ознакомиться, прочитав книгу проф. Дж. Смита «Старипа — четвероног»).

 

Сейчас считается установленным, что латимерии, как это ни удивительно, нормально обитают только в одном и к тому же очень ограниченном участке Мирового океана — у бесшельфовых вулканических островов Гранд-Комор и Анжуан (из группы Коморских островов), расположенных в северной части Мозамбикского пролива, а первая из пойманных рыб лишь случайно заплыла так далеко на юг. К настоящему времени в руки ученых попало уже около сотни латимерии, и все они были пойманы коморскими рыбаками на традиционные примитивные удочки, предназначенные в основном для лова руветты (жир этой рыбы используется ими для изготовления противомалярийной мази для растирания). Промысел ведут ночью с небольших лодок (типа каноэ с аутриггером), не удаляющихся от берега больше чем на километр. Этого достаточно, чтобы занять место над свалом глубин и опустить крючок, наживленный куском прометеевой рыбы, в придонный слой. Именно там, среди скал на глубине от 70 до 600 м, ловятся целаканты (местные жители называют их «гомбесса джомоле»), но чаще всего они берут приманку на глубине 150—300 м. Есть предположение, что Дневные убежища латимерии приурочены к подводным пещерам, в которые по трещинам просачивается пресная вода с гор. Пищу целакантов составляют рыбы (бентопелагические светящиеся анчоусы, полимиксии и др.) и каракатицы. Обычно добывают крупных латимерии длиной 90—200 см и массой 10—95 кг (предполагается, что их максимальный возраст составляет около 10 лет), однако один Раз была добыта и совсем небольшая, по-видимому, годовалая рыба, имевшая всего 42 см в длину при массе 800 г, размножение происходит путем яйцеживорождения (как у многих акул) — в яичнике одной самки были обнаружены 5 почти готовых к рождению эмбрионов длиной 30-33 см с еще не втянувшимися желточными мешками дна метром 8—13 см.

 

Все остальные виды, входящие в состав океанических донно-придонных ихтиоцепов, относятся к костистым рыбам. Рассмотрим их в порядке системы, принимаемой сейчас большинством ихтиологов.

 

Отряд спиношипообразных полностью ограничен в своем распространении мезобатибенталыо. Нотакантовые (сем. Notacanthidae) встречаются во всех океанах в довольно широком диапазоне глубин (от 125 до 3700 м), но большинство видов тяготеет все-таки к верхней части склона (200—1300 м). Они держатся в узком придонном слое (как показали подводные наблюдения, эти рыбы плавают обычно в наклонном положении, так что голова находится у самого грунта) и питаются бентосными животными. Нотаканты, или спиношипы (род Notacanthus) (рис. 34), особенно часто поедают мшанок, гидроидных полипов, губок, актиний, голотурий, а многошипы (род Ро-lyacanthonotus) — ракообразных и полихет. Известно, что у многих видов самки численно преобладают над самцами и имеют более крупные размеры, п это дает основания для довольно правдоподобного предположения о возможном протандрическом гермафродитизме этих рыб. Их личинки — лептоцефалы имеют листовидно уплощенное удлиненное и прозрачное тело и достигают очень крупных размеров (до 1,8 м). При метаморфозе длина, по-видимому, сильно уменьшается, так как взрослые экземпляры большинства видов не превышают 50—60 см в длину (только Notacanthus chemnitzi может вырастать до 120 см).

 

Семейство галозавровых (Halosauridae), представители которого вылавливались на глубине 400—5000 м (обычно не глубже 3000 м, в абиссобенталь проникает только один вид рода Aldrovandia), мало отличается от нотакантовых по образу жизни. Их пищу также составляет бентос, но не седентарные (сидячие) формы, а главным образом ракообразные и полихеты. Одни виды предпочитают твердые грунты, другие — илистые участки. Особи некоторых видов, возможно, держатся стайками. Семейство насчитывает 16 видов, среди которых есть как циркумтропические формы (Halosauropsis macrochir, Aldrovandia affinis), более обычные в батибентали, так и узкораспространенные (многие виды рода Halosaurus), которые тяготеют к мезо-бентальным глубинам.

 


Рис. 34. Альдровандия (J), спиношип (2), слитножаберный угорь (3) и угорь венсфика (4).

Довольно обычны, а местами и многочисленны в батиальной зоне (преимущественно в пределах тропической области) донно-придонные угреобразные рыбы, принадлежащие к пяти семействам (всего в отряде их насчитывается 16) и различающиеся по глубине обитания. Только в верхней мезопелагиали — до глубины 300—400 м встречаются отдельные представители преимущественно мелководных острохвостых угрей (сем. Ophichthidae), в том числе Ophisurus serpens — наиболее крупный вид семейства, достигающий 2,5 м в длину, а также ложномуреновых угрей (Xenocongridae). Глубже 500—600 м редко опускаются и конгеровые угри (Congridae) — семейство, которое насчитывает около 30 родов и 100 видов, в большинстве своем шельфовых. Наиболее глубоководный из них — Coloconger scholesi, обитающий в западной части Тихого и в Индийском океанах, живет, однако, па глубине 600-1200 м.

 

Специфичны для мезобатибентали всего два семейства угрей — неттастомовые (Nettastomatidae) и слитножабер-ные (Synaphobranchidae). К первому из них принадлежат более 35 видов, из которых 10 известны сейчас только по личинкам — лептоцефалам. Взрослые рыбы достигают 1 м в длину. Все они имеют сильно вытянутое рыло, у некоторых оканчивающееся мясистым щупальцевидным отростком. Эти угри живут на глубине от 500 до 2000 м, причем чернохвостая неттастома (Nettastoma melanurum), а возможно, и другие виды устраивают норы в мягком грунте. Основной их пищей являются макропланктонные ракообразные.

 

Слитножаберные угри обычно обитают в том же батиметрическом диапазоне, хотя отдельные особи ловились и глубже 4000 м. Среди них есть как эпимезобентальные (виды рода Dissoma), так и чисто батибеитальные (Histiobranchus bathybius) формы; некоторые достигают крупных размеров (рекордная длина 1,8 м отмечена у Diastobranchus capensis из вод Южной Африки и Австралии). Это — хищники и пожиратели падали, питающиеся рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Один из видов — обезьяний угорь (Simenchelys parasiticus) наряду с потреблением мелких амфипод и копепод может, как предполагают, нападать на крупных рыб и, прогрызая стенку тела, выедать их внутренности (возможно, впрочем, что объектом «нападения» были в действительности уже погибшие рыбы). Некоторые из слитножаберных угрей встречаются далеко за границами тропической зоны — вплоть до Исландии и Берингова моря, но эти районы могут, вероятно, считаться областью их стерильного выселения.

 

Исключительно своеобразные одночелюстные угри (сем. Monognathidae), у которых в отличие от всех прочих рыб верхняя челюсть полностью редуцирована, так что формально их можно назвать челюстноротыми с большой натяжкой, относятся тем не менее всего лишь к особому семейству, близкому к мешкоротам. В ихтиологических коллекциях разных стран сейчас насчитывается около 75 экз. моногнатов, и все они были исследованы датскими учеными И. Нильсеном и Э. Бертельсеном, получившими исключительно интересные результаты. Почти все рыбы длиной от 4 до 15 см были пойманы в толще воды на глубине от 200 до 2000 м, но более частая встречаемость в придонных горизонтах позволяет предположительно относить ату группу к бентопелагическому ихтиоцепу, тем более что самая крупная особь длиной около 30 см была поймана у дна (этот экземпляр, отличающийся от прочих черной окраской и хранящийся ныне в Зоологическом институте АН СССР, выловлен в районе Курильских островов). Семейство включает 14 видов, многие из которых известны по единичным особям. Единственную пищу мопогнатов составляют крупные креветки, которых эти рыбы, вовсе не способные к быстрому плаванию и к тому же лишенные органов зрения, обоняния (обонятельные розетки развиваются только у половозрелых самцов) и сейсмосенсориой системы, конечно, не могут ловить активным путем. Предполагается, что они подманивают добычу, выделяя в воду пахучий секрет специальной железы, расположенной па голове, и убивают близко подплывшую креветку, проткнув ее панцирь особым ростральным зубом, направленным вниз. Этот непарный зуб имеет трубчатое строение (внутренний канал открывается вблизи его острой вершины), и у его основания расположена железа, вырабатывающая ядовитый секрет. Подобный аппарат, гомологичный зубам ядовитых змей, является совершенно уникальным среди рыб и рыбообразных.