МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

Период систематических микроскопических исследований тканей открывается одним из крупнейших обобщений естествознания XIX в.— клеточной теорией строения организмов. В основных своих чертах клеточная теория была сформулирована в трудах немецких ученых — ботаника Матиаса Шлей-дена (Schleiden, Matias, 1804—1881) и зоолога Теодора Шванна (Schwann, Theodor, 1810—1882, рис. 112). Их предшественниками были Р. Тук, М. Мальпиги, А. ван Левенгук, Ж. Ла-марк.

В 1838 г. М. Шлейден в своей статье «Материалы к фитогенезу» показал, что каждая растительная клетка имеет ядро, и определил его роль в развитии и делении клеток.

В 1839 г. был опубликован основополагающий труд Т. Шванна «Микроскопическое исследование о соответствии в строении и росте животных и растений» («Mikroskopische Unter-suchungen iiber die Obereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen»), в котором он определил клетку как универсальную структурную единицу растительного и животного мира, показал, что растительные и животные клетки гомологичны по своей структуре, аналогичны по функции, и дал основные характеристики их образования, роста, развития и дифференцировки.

По оценке Ф. Энгельса создание клеточной теории явилось одним из главнейших научных достижений эпохи, которое выявило тождественность процессов, происходящих во всех многоклеточных организмах.

Одним из основоположников учения о клеточном строении был Ян Эвангелист Пуркине (Purkine Johannes Evangelista, 1787—1869) — чешский естествоиспытатель и общественный деятель, основатель пражской гистологической школы, почетный член многих зарубежных академий наук и научных обществ (в том числе в Петербурге и Харькове). Пуркине первым увидел нервные клетки в сером веществе головного мозга (1837), описал элементы нейроглии, выделил в сером веществе коры мозжечка крупные клетки, названные впоследствии его именем, открыл волокна проводящей системы сердца (волокна Пуркине) и т. д. Он первым применил термин протоплазма (1839). В его лаборатории создан один из первых микротомов. Я- Э. Пуркине был организатором чешского Научного общества врачей, которое ныне носит его имя.

Клеточная теория дала ключ к изучению законов строения и развития различных органов и тканей. На этой основе в XIX в. была создана микроскопическая анатомия как новый раздел анатомии. К концу XIX в. в связи с успехами в изучении тонкого строения клетки были заложены основы цитологии.

В гистологическую практику были введены водные и масляные иммерсионные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы. Введение метода импрегнации солями серебра (К. Гольджи) позволило провести фундаментальные исследования нервной системы (С. Рамон-и-Кахаль) и заложить основы нейрогистологии. В 1906 г. К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахаль были удостоены Нобелевской премии.

В России гистология развивалась в тесной связи с достижениями мировой науки. В 40-х годах XIX в. гистология была включена в программу преподавания смежных дисциплин — анатомии и физиологии. Первый курс гистологии в России читал эмбриолог К. М. Бэр, который заведовал кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в Медико-хирургической академии в Петербурге. С 1852 г. этот предмет был выделен в самостоятельный курс, который читал Н. М. Якубович. Первые кафедры гистологии и эмбриологии в России были организованы в 1864 г. в Московском (А. И. Ба-бухин) и Петербургском (Ф. В. Овсянников) университетах. Позднее они были созданы в Казани (К. А. Арн-штейн), Киеве (П. И. Перемежко), Харькове (Н. А. Хржонщевский) и других городах страны.

Российские ученые Внесли большой вклад в развитие гистологии. Казанская школа нейрогистологов прославила отечественную науку исследованиями сетчатки глаза у различных позвоночных и анализом нейронного состава спинальных и вегетативных ганглиев (А. С. Догель). В 1915 г. А. С. Догель основал журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».

Общеизвестны фундаментальные работы киевского гистолога В. А. Беца, изучавшего цитоархитектонику коры больших полушарий головного мозга и открывшего гигантские пирамидные клетки (клетки Беца).

 

ЭМБРИОЛОГИЯ

 

Эмбриология (от греч. embrion — зародыш, logos — учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе — внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе становления содержание и объем этой науки значительно расширились — предметом ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзаро-дышевый (прогенез), зародышевый (собственно эмбриогенез) и ранний послезародышевый (постнатальный) онтогенез.

Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей древней Индии, древнего Египта и древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анаксагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатюре пред существуют все части будущего плода, т. е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare — заранее образовывать).

Аристотель (384—322 гг. до н. э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от лат. epi — над и genesis — происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без существенных изменений вплоть до XVII в.

Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллельно, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII—XVIII вв. (рис. 113). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистическое понимание идеи развития. Утверждая, что будущий организм в миниатюре заранее предсуще-ствует в яйце, преформисты (а среди них были выдающиеся исследователи своего времени: А. Левенгук, Я. Свам-мердам, М. Мальпиги, А. Галлер и др.), по существу не объясняли развитие, а отрицали его.

Первый в истории трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600) составил И. Фабриций. Он описал и изобразил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека и различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.), а также плода цыпленка в отдельном труде «Об образовании яйца и цыпленка» («De formatione ovi et pulli», 1621).

Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578—1657) — английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generation ammalium»), которое многократно переиздавалось. Изучив развитие цыпленка и некоторых млекопитающих, Гарвей опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против доктрины преформизма. Он обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.

Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и физиолог Репье де Грааф (Graaf, Regnier de, 1641 — 1673). Прожив не многим более: 30 лет, Грааф внес заметный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование многих методик исследования, например, применение сифона и| клизмы в анатомии. Грааф впервые • изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 114), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название яичники (ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. М. Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, показал, что граафовы пузырьки являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляций. Тем не менее первые микроскопис-ты внесли неоценимый вклад в историю эмбриологии. Важной вехой явились исследования М. Мальпиги —одного из основоположников эмбриологии, который впервые зарисовал ранние стадии развития цыпленка. В 1672 г. он представил в Королевское общество свои труды «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яицаз («De Ovo incubato»), во многом one редившие время. Они содержал] 12 таблиц с 86 рисунками и поясни тельным текстом.

Большое значение для становленш эмбриологии как науки о развитш имели исследования эмбриолога и ана тома Каспара Фридриха Вольф (Wolff, Caspar Friednch, 1733— 1/У4] Немец по происхождению, он в 1767 i принял приглашение Петербургски академии наук и до конца жизни работал в России.

К. Ф. Вольф нанес решительный удар концепции преформизма, развив и экспериментально обосновав теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит преформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в" трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития.

По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего листка формируется центральная нервная система и что все другие органы образуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.

Свои воззрения К. Ф. Вольф изложил в диссертации «Теория зарождения» («Theoria Generations», 1759) и опубликованном в России труде «Об образовании кишечника у цыпленка» («De Formatione Intestinorum», 1768— 1769).

Работы Волифа положили чало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были Л. И. Тредерн, X. И. Пандер, К. М. Бэр, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие.

Карл Максимович Бэр (Baer, Karl Ernst von, 1792—1876), академик Петербургской академии наук и почетный ее член, занимает особое место среди основоположников эмбриологии (рис. 115). Он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения. К. М. Бэр впервые увидел и описал яйцеклетку млекопитающих и человека (1827),открыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. Установив закон сходства зародышей различных классов позвоночных, он показал, что в процессе внутриутробного развития ранее всего обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Исследования К. М. Бэра окончательно доказали несостоятельность концепции преформизма.

Труды К- М. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных. Честь создания этой науки принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901)—академик Петербургской академии наук — доказал связь между позвоночными и беспозвоночными и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех представителей животного мира, что до сих пор является основным обобщением эмбриологии.

Илья Ильич Мечников (1845-— 1916)—академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908), в период с 1865 по 1886 г. работал в Одессе совместно с А. О. Ковалевским и опубликовал ряд капитальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.

В XIX в. наряду с общей и сравнительной эмбриологией получило широкое развитие физиологическое направление в эмбриологии, связанное с применением физиологических экспериментальных методов.

Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее применение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное практическое значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирования фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки.