Фенотипичеокое смешивание

Фенотипическим смешиванием называют процесс, в резуль­тате которого индивидуальная вирусная частица, образовавшая­ся при смешанной инфекции, получает структурные белки (капсида или оболочки), происходящие от обоих родительских виру­сов. В крайнем варианте дочерний геном, генотипичеоки иден­тичный геному одного из родителей, упаковывается в капсид или оболочку, определяемую другим родителем. Смешивание геномов и структурных белков приводит к образованию вирус­ных частиц, в которых фенотипические свойства вирусов не от­ражают фенотипических потенций генома. Тем не менее при последующем заражении экспрессия генома приводит к обра­зованию потомства, в котором фенотип соответствует генотипу. Таким образом, фенотипичеокое смешивание представляет собой преходящий феномен.

Фенотипическое смешивание довольно широко распростране­но у вирусов без оболочки, близкородственных между собой. Способность капсидных белков смешиваться и давать урожай инфекционного вируса предполагает, что смешанные белки дол­жны играть весьма сходную структурную роль в вирионе.

Фенотипическое смешивание наблюдается при смешан­ной инфекции,многими вирусами, причем эти вирусы мо­гут быть как близкими друг другу (например, вирусы гриппа А и В или разные серологические подтипы вируса гриппа А), так и весьма далекими (онковирусы и рабдовирусы).

Фенотипическое смешивание структурных антигенов наблюдали между близкородственными вирусами, такими как вирусы полио­миелита типов 1 и 2 и между более отдаленными родствен­никами, такими как вирусы ЕСНО 7 и Коксаки А9.

В некоторых случаях фенотипичеокого смешивания большая часть по­томства имела полностью гетерологичный капсид (гранскапсидация). Патогенные вирусы, например вирус ящура и бы­чий энтеровирус или вирус полиомиелита и вирус Кокса­Ки , дают транскапсидацию in vitro, что может иметь эпиде­миологические последствия в том случае, если транскапсидация происходит также и in vivo.

Фенотипическое смешивание свободно протекает у ряда РНК- и ДНК-сбдержащих вирусов с оболочкой. У этих вирусов фенотипическое смешивание часто происходит таким образом, что нуклеокапоид данного вируса оказывается заключенным в оболочку, определяемую другим вирусом; это явление получило название «образование псевдотипа». Комплементация, наблюдаемая между дефектными по репликации РНК-содержащими опухолеродными вирусами и их помощниками (см. выше), приводит к образованию псевдотипов, поскольку поверхностные гликопротеины обычно кодируются вирусом-помощником. Вирус везикулярного стоматита образует псевдотипы с рядом других вирусов, имеющих оболочку, включая вирус чумы птиц, группы птичьих и мышиных РНК-содержащих опухолеродных вирусов, и НSV. Тем не менее в процессе образования вирусов с оболочкой одних вирусов и нуклеокапсидами других существуют ограничения, на что указывает отсутствие фенотипического смешивания между вирусом везикулярного стоматита и вирусом Синдбис [12]. Не все фенотипичеоки смешанные частицы вирусов с оболочкой представляют собой псевдотипы. Может происходить также смешивание белков оболочки, что приводит к образованию вирионов, нейтрализуемых антисыворотками к обоим родителям.