Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе — к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность — минимальную способность к при­способлению.