Разложение растительных остатков.

Органическое вещество почвы прирастает за счет фотоавтотрофной ассимиляции углекислоты из воздуха растительным по­кровом. При этом работает циклический механизм, при котором углекислота, образуемая при дыхании гетеротрофных корней и органотрофном дыхании биоты почвы в неосвещенной части почвенного профиля, возвращается в аэротоп - приземный слой атмосферы в пределах растительного покрова. Дисбаланс в цикле приводит к выводу части С_орг в соединения с большим временем пребывания углерода, составляющие малую часть по­тока углерода, но за счет необратимости процесса создающие главные резервуары С_орг на Земле. Вход в систему представляет С0₂, ассимилированная растением, вы­ход — устойчивые гумусовые вещества почвы. Пути углерода в сис­теме для разных ландшафтных зон различны: в черноземах под тра­вянистым покровом происходит накопление гумуса, в гидроморфных почвах избыточного увлажнения накапливается торф, при дос­таточной аэрации происходит полное сгорание органического веще­ства, как в подзолах и глеевых почвах, противопоставляемых в ка­честве "минеральных почв" почвам "органическим". Различие меж­ду этими почвами определяется полнотой деструкции растительной мортмассы.

Главным маршрутом деградации для растительного покрова со­временного типа, утвердившегося на Земле около 350 млн лет назад, служит разложение скелетного материала наземных растений, пред­ставленного лигноцеллюлозой. Она составляет около 1/2 всего уг­лерода, ассимилированного растениями. Лигноцеллюлоза представ­ляет медленно метаболизируемый углерод растительной мортмас­сы. Для России поступление лигноцеллюлозы составляет величину порядка 2 Гт С/год. Из них не менее 250 Мт С/год поступает в виде лесной древесины.

Древесина появилась на Земле поздно, через 200 млн лет после появления скелетных животных и начала фанерозоя. В это время на Земле уже давно была полностью оксигенированная атмосфера. Ра­стительный покров, которому было суждено существенно модифи­цировать атмосферный гидрологический цикл, в своем существова­нии зависел от атмосферной влаги. Поэтому с растительным покро­вом связаны аэробные ксерофильные мицелиальные эукариотные органотрофные организмы - грибы, являющиеся основными дест­рукторами и в своей главной трофической роли в биосфере ответст­венные за разложение растительной мортмассы. В палеонтологиче­ской летописи растения и грибы появляются одновременно, грибы, возможно, несколько раньше.

Древесина представляет собой композитный скелетный матери­ал, состоящий из волокон целлюлозы, армирующих сеть из гемицеллюлоз, связанных, в свою очередь, с лигнином, физически обле­кающим волокна целлюлозы. По химическому составу все эти безазотистые соединения различаются. Композитный состав древеси­ны предопределяет необходимость ее разложения сообществом спе­циализированных организмов, способных разлагать отдельные ком­поненты. Ключевым этапом служит дезинтеграция скелетных стру­ктур, требующая деполимеризации макромолекул. При этом про­цесс должен происходить в субаэральных условиях, при достаточ­ной, но не избыточной влажности.

Химический состав растений включает 2-15% белка и 10% рас­творимых соединений, 10-60% целлюлозы, 10-30% гемицеллюлозы, 5-30% лигнина. Итак, основная проблема для микроорганизмов на­земных систем - гидролиз органических полимеров. Разложение азотистых соединений - белка и нуклеиновых кислот - не представ­ляет значительной проблемы. Его и аэробно, и анаэробно осуществ­ляют разнообразные организмы пептолитического пути, деятель­ность которых оценивается по образованию аммиака и которые по­этому давно получили название аммонификаторов. Деградация до­минирующих в растительных остатках нерастворимых безазоти­стых соединений осуществляется в сахаролитическом пути.

Хитин состоит из полимера N-ацетил-Б-глюкозамина. Как уже отмечалось, это основной компонент клеточной стенки грибов. Хитин ассоциируется с другими полимерами. Его разложение в большой степени зависит от физического состояния и доступности поверхности для действия хитиназы и других гидролаз. Темноокрашенные пигменты меланины обусловлены связью сахаров с феноль­ными соединениями. Аминосахара, включая ацетилглюкозамин и ацетилмурамовую кислоту, присутствуют и в стенке бактерий. Раз­ложение стенок грибов идет относительно быстро и легко под действием, как бактерий, так и микофильных грибов, которые домини­руют в более кислых условиях. Однако в целом стенки и мембраны представляют относительно устойчивый компонент микробной мортмассы. Считается, что аминосоединения микробных стенок служат предшественниками азота й гумусе.

Лигнин представляет условие появления наземной растительно­сти. Это разветвленный полимер фенил-пропаноида. Лигнин образуется химической поликонденсацией фенола под действием свобод­ного радикала и не имеет закономерного строения. Он связывается с целлюлозой и гемицеллюлозами, инкрустируя их. В результате получается устойчивое, вследствие своей гетерогенности и неупоря­доченности, соединение, которое не поддается прямому энзиматиче-скому гидролизу. Деградация лигнина осуществляется почти исклю­чительно аэробными микроорганизмами. Исключение составляет микробное сообщество пищеварительного тракта термитов. Дегра­дация лигнина почти недоступна прокариотам, и о возможности их участия в деградации меченого по углероду лигнина идут споры. Во всяком случае, процесс если и есть, то очень слабый.

Деградацию лигнина осуществляют грибы "белой гнили" Polyporus, Pleurotus, Phanerochaete. Обычно для начала деградации необходимо наличие легкодоступного субстрата дыхания. Напро­тив, грибы "бурой гнили" разлагают углеводные компоненты и ос­тавляют фенольную часть, которая окисляется и темнеет. Продук­ты деградации лигнина, в том числе ароматические соединения, доступны как аэробным, так и анаэробным бактериям. Проведено очень большое число работ по разложению модельных компонен­тов лигнина, таких, как кофеиновая кислота. Особенно быстро раз­ложение идет в аэробно/анаэробном сообществе.

Гидролитические экзоферменты бактерий могут либо распола­гаться на внешней поверхности клетки, либо секретироваться в среду. Во втором случае продукты гидролиза могут стать доступными не только продуценту, но и случайным организмам в окружении. Типич­ную группировку такого типа и составляют диссипотрофы. Располо­жение гидролитических ферментов на клеточной поверхности пред­полагает их заякоривание в липидной части поверхностных струк­тур, что, в свою очередь, предполагает необходимость тесного физического контакта клетки с гидролизуемым материалом. Отсю­да физическая организация взаимодействия клетки с гидролизуе­мым материалом приобретает первостепенное значение. С однойстороны, организм должен выработать механизмы адгезии к гидролизуемому субстрату, а с другой — сохранить способность переме­щаться с уже выработанных участков на свежие. Это требование может быть выполнено для организмов, образующих подвижные клетки для расселения, или же, что еще выгоднее, для организмов со скользящим типом движения, расползающихся по поверхности суб­страта. Образование слизистой капсулы на поверхности гидролизуемого сложного субстрата создает возможности для кооперативно­го действия сообщества разнородных организмов, воздействующих на разные компоненты сложного нерастворимого субстрата. Регу­ляция синтеза экзоферментов подчиняется общим правилам катаболитной репрессии и индукции. Считается, что обычно организмы не способны синтезировать экзоферменты в присутствии растворимых легкоусваиваемых веществ, в том числе продуктов гидролиза.

Альтернативой гидролитическому пути разложения полимеров служит расщепление взвешенного органического вещества с нерегу­лярным строением под действием активного кислорода. Примером такого способа деградации служит процесс разложения лигнина эк-зоферментами, использующими как источник активного кислорода Н₂0₂, образующуюся при дыхании клетки, он носит общее название соокисления труднодоступных субстратов. Очевидно, что этот спо­соб деградации доступен только аэробам. Он распространен преиму­щественно у грибов. Разложение негидролизуемого полимерного вещества анаэробами происходит медленно и в водных экосистемах часто требует участия сообщества микроорганизмов с сульфатреду-кторами как терминальной группировкой. В наземных условиях сульфидогенез ограничен, и основным путем разложения в анокси-ческой обстановке служит метаногенез.