Двигательный аппарат бактерий

Многие бактерии способны к быстрому движению с помощью своеобразных бактериальных жгутиков или флагелл. Жгутики бактерий cущественно отличаются от жгутиков эукариотических клеток. По числу жгутиков их делят на: монотрихи – с одним жгутиком, политрихи – с пучком жгутиков, перитрихи - с множеством жгутиков в разных участках поверхности (рис. 299).

Жгутики бактерий состоят из трех основных частей: внешняя длинная волнистая нить (собственно жгутик), крючок, базальное тельце (рис. 300).

Жгутиковая нить построена из белка флагеллина. Его молекулярный вес колеблется в зависимости от вида бактерий (40-60 тыс.). Глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спиральные нити из которых образуется трубчатая структура (ничего общего с микротрубочками эукариот) с диаметром 12-25 нм, полая изнутри. Флагеллины спонтанно полимеризуются в нити с постоянным шагом волны, характерным для каждого вида. В живых бактериальных клетках нарастание жгутиков происходит на дистальном конце.

Вблизи клеточной поверхности жгутиковая нить, флагелла, переходит к более широкому участку, так называемому крючку. Он имеет длину около 45 нм и состоит из другого белка.

Бактериальное базальное тельце, ничего не имеющего общего с базальным тельцем эукариотической клетки, состоит из стержня, связанного с крючком и четырех колец – дисков. Два верхних кольца диска, имеющихся у грамотрицательных бактерий, локализованы в клеточной стенке: одно кольцо (L) погружено в липосахаридную мембрану, а второе (P) – в муреиновый слой. Два других кольца - белковый комплекс «S»-статор и «M»-ротор, расположены в плазматической мембране. К этому комплексу со стороны плазматической мембраны примыкает кольцевой ряд белков Mot A и B.

В базальных тельцах грамположительных бактерий имеется только два нижних кольца, связанных с плазматической мембраной.

Базальные тельца вместе в крючками содержат в своем составе около 12 различных белков.

Принцип движения бактериальных жгутиков совершенно иной, чем у эукариот. Если у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжения дуплетов микротрубочек, то у бактерий движение жгутиков происходит за счет вращения базального тельца (а именно «S»- и «М»- дисков) вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны.

Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляется благодаря трансмембранному градиенту ионов водорода на поверхности плазматической мембраны. При этом происходит вращение М-диска.

В окружении М-диска Mot-белки способны к переносу ионов водорода из периплазматического пространства в цитоплазму (за один оборот переносится до 1000 ионов водорода). При этом происходит вращение жгутика с огромной скоростью, от 5-100 об/сек., что дает возможность бактериальной клетке перемещаться на 25-100 мкм в секунду.