Локализация в тилакоидных мембранах. Фотоокислительное Фосфолирирование.

Тилакоидная мембрана. Спорягающую функцию для синтеза энергии в растительных клетках выполняет тилакоидная мембрана, которая находится внутри пластидов. Реации, которые приводят к синтезу АТФ за счет энергии света, относятся к фотосинтетическому фосфорилированию. На тилакоидной мембране расположены во-первых, светопоглощающие пигменты, которые собираются в группы, называемые квантосомами. Они очень прочно связываются с белками в тилакоидной мембране и образуют фотосистему-1 и фотосистему-2. Различаются эти фотосистемы различными спектрами поглощения света. Длинноволновая фотосистема-1 и коротковолновая – 2.

Второй компонент – АТФ-синтетаза или грибовидные тельца. Третий компонент – электронно-транспортная цепь. Возбуждаемый светом, фотохимически активный хлорофилл с длиной поглощения 670 нм. Располагается в фотосистеме-2 и отдает свой электрон в цепь переноса электронов. Принимая в цепи переноса электронов этот первый электрон от хлорофилла белок Qосвободившееся «место» в хлорофилле занимает электрон, который возникает внутри тилакоидного пространства в люмене в результате разложения воды под воздействием солнечного света. Процесс фотолиза воды. Это реакция, которая осуществляется только в этой части. Ионы гидроксила объединяются между собой и образуется вода.

При прохождении электронов по цепи, протоны перекачиваются через тилакоидную мембрану и накапливаются во внутреннем пространстве – люмене. В результате создается электрохимический градиент на тилакоидной мембране, который приводит в действие АТФ-синтетазу, обеспечивая синтез АТФ абсолютно аналогично, как это было в митохондриях. Конечным акцептором в цепи переноса электрронов служит вторая фотосистема – фотосистема-1, которая принимает электроны через цепочку промежуточных переносчиков. Например, пластохинон. Фотосистема-1 возбуждается при поглощении света с длиной волны 700 нм. В результате двух отдельных этапов возбуждения, каждый из которых катализируется своей фотосистемой, электрон передается от воды на переносчик НАДФ или ФАД. ФАД у растений больше. Этот переносчик имеет слабое сродство к электронам.

Эти два этапа

необходими потому, что один квант видимого света не способен сообщить электрону достаточно энергии Закурим? для прохождения всего пути от начала фотосистемы-2 до конца фотосистемы-1. Т.е. обеспечить перенос электронов на переносчик. Особенно важно то, что использование двух отдельных фотосистем позволяет из объединить электронно-транспортной цепью, в которой энергия электронов достаточна для перемещения протонов через тилакоидную мембрану и тем самым обеспечить синтез АТФ.

На первый взгляд, наличие в пластидах третьего компартмента тилакоидной мембраны, оно как бы отличает пластид и процесс формирования градиента от митохондрий. Однако, перемещение протонов в этих двух органоидах очень сходной. В хлоропластах протоны перекачиваются из стромы в тилакоидное пространство, причем градиент рН в строме пластиды равен 8, а в люмене где-то около 5 и перекачка протонов создает градиент где-то в 3 рН. На тилакоидной мембране при этом возникает протон-движущая сила, равная 200 мВ, обесловленная почти целиком градиентов рН, а не мембранным потенциалом. И за счет этой протон-движущей силы протоны из тилакиодного пространства возвращаются в строму пластиды, осуществляя синтез АТФ.

В митохондрии, так же, как и в строме хлоропласта, величина рН равна 8, но она создается за счет переноса протонов из органоида наружу, а не в какой-то ее внутренний компартмент. Т.к. рН цитоплазмы поддерживается на уровне примерно 7, большая часть протон-движущей силы на сопрягающей мембране митохондрий создается мембранным потенциалом, а не градиентом рН. Однако, и в мтохондриях и в хлоропластах фермент АТФ-синтетаза находится в том компартменте органоида, который имеет рН равный восьми и здесь образуется вся синтезированная АТФ. По сравнению с дыхательной цепью митохондрий, в тилакоидной мембране электроны движутся в противоположном направлении.

В дахательной цепи электроны переносятся с переносчика на кислород с образованием воды и выделении энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся от воды на переносчкик.

Хлоропласты тоже являются полуавтономынми органоидами. В строме хлоропласта находится хлоропластная ДНК, она является замкнутой кольцевой, двуспиральной молекул. Содержит 150 – 160 тыс. пар оснований. В ней предсставлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК, гены всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рисобомальных белков (около 20), гены субъединиц фермента РНК-полимеразы. Геном хлоропласта кодирует 40 белков тилакоидной мембраны, участвующей в формировании комплексов электронно-транспортной цепи, а остальные белки кодируются геномом ядра. По организации, генетический аппарат хлоропласта имеет много общего с генетическим аппаратом бактерий. По прокариотическому типу, организованны белки, регулирующие начало транскрипции (промоторы) и белки, которые определяют окончание транскрипции (терминаторы). Вместе с тем, в отличие от прокариот, в ДНК хлоропластов обнаружены вставочные нуклеотидные последовательности (интроли), которые характерны для генов эукариот. Это транскрибируемые области гена, не несущие информации о структуре белка. Интроны входят в состав первичного транскрипта, а затем в ядреных порах вырезаются из него, а смысловые участки транскрипта – экзоны – сшиваются вместе. Этот процесс называется сплайсинг, а весь процесс созревания и формирования РНК называется процессинг.

Хлоропласт обладает и собственной белок-синтезирующией системой. Хлоропластные рибосомы чистого прокариотического типа с константой седиментации 70 S, но по набору рибосомальных белков, входящих в состав большой и малой субъединиц, рибосомы хлоропластов отличаются от рибосом прокариот. Размножаются хлоропласты в клетках путем деления, которому предшествует репликация ДНК. А просто деление и hgpdbnbtтилакоидной системы хлоропласта и формирование ферментативных комплексов осуществляются только под контролем двух геномов. И ядра и хлоропласта. И скоординированная работа этих двух геномов приводит к формированию сложнейшего молекулярного аппарата, осуществляющего процесс фотосинтеза.Геном ядра растительной клетки определяет, по какому пути развиваться пластиду. Превратиться в фотосинтетический хлоропласт или пойти по пути биосинтеза и отложения в запас органических веществ или же стать местом накопления пигментов каротиноидов.

Кроме фотосинтеза,в протопласте осуществляется много других биосинтетических процессов. Например, жирные кислоты в клетке образуются с помощью ферментов, находящихся в строме хлоропласта. При этом, используются имеющиеся в строме хлоропласта АТФ, переносчики и углеводы. Кроме того, в хлоропластах происходит восстановление нитрита до аммиака за счет энергии электронов, активированных светом, и этот аммиак служит источником азота.