Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
Координационные акты, которые приспосабливают сердечно—сосудистую систему к оптимальному обеспечению кровоснабжением органов и тканей в соответствии с их функциональным состоянием, осуществляются за счет деятельности нервной системы и гуморальных факторов. Эта регуляция обеспечивается сложным механизмом, включающим чувствительное, центральное и эфферентное звенья. Эфферентное звено представлено нервным и эндокринным компонентами.
Чувствительное звено. Чувствительная иннервация сосудов представлена главным образом свободными древовидно разветвляющимися нервными окончаниями, которые располагаются между коллагеновыми волокнами адвентиции. Рецепторы сосудов — ангиоцепторы — по своей функции подразделяются на барорецепторы (прессорецепторы), реагирующие на изменение артериального давления, и хеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Раздражителем барорецепторов является не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления.
Ангиоцепторы расположены по всей сосудистой системе и составляют единое рецептивное поле (В. Н. Черниговский). Их наибольшие скопления находятся в главных рефлексогенных зонах: аортальной, синокаротидной, в сосудах легочного круга кровообращения. В ответ на каждое систолическое повышение артериального давления барорецепторы зон генерируют залп импульсов, которые затухают при диастолическом снижении давления. Минимальный порог возбуждения барорецепторов — 40 мм рт. ст., максимальный — 200 мм рт. ст. Повышение давления выше этого уровня не ведет к дополнительному учащению импульсации.
Аортальная рефлексогенная зона. Существование этой зоны было открыто И. Ф. Ционом и К. Людвигом в 1866 г. При повышении артериального давления происходит растяжение стенки аорты, что влечет за собой раздражение барорецепторов. По волокнам депрессорного нерва возбуждение достигает сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу, вызывая уменьшение частоты разрядов, следующих по эфферентным волокнам к гладким мышцам стенок сосудов. Одновременно с этим снижается частота сердечных сокращений. Итогом снижения тонуса сосудов и появления брадикардии является понижение общего артериального давления.
Аортальная рефлексогенная зона является не только депрессорной, как это вначале считали. При падении артериального давления частота импульсов в депрессорном нерве уменьшается, что приводит к торможению центра блуждающего нерва и активации симпатического. Разряды в последнем учащаются, что вызывает сужение сосудов, стимуляцию деятельности сердца и в итоге — повышение общего артериального давления. Эти два примера свидетельствуют о том, что поддержание постоянства давления в аорте осуществляется авторегуляторными механизмами, основанными на принципе отрицательной обратной связи.
Область сонного (каротидного) синуса. Эта область — место разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную (см. рис. 5.3) — вторая главная рефлексогенная зона. Она была описана в 1923 г. Г. Герингом. Возбуждение барорецепторов зоны каротидного синуса, возникающее в результате повышения давления в сонной артерии, вызывает так называемый вазокардиальный рефлекс (рефлекс Бейнбриджа), заключающийся в расширении сосудов и замедлении частоты сердечных сокращений. Это, в свою очередь, приводит к общему снижению артериального давления (рис. 9.44, 9.45).
Следовательно, чем выше давление в дуге аорты и каротидном синусе, тем сильнее нервные влияния, ведущие к снижению кровяного давления. Синокаротидная зона, подобно артериальной, может быть и депрессорной, и прессорной. В случае падения давления в сонной артерии интенсивность
импульсации от барорецепторов уменьшается, что сопровождается рефлекторным повышением тонуса мышц сосудистой стенки. Соответственно повышается периферическое сопротивление сосудов и вследствие этого нормализуется артериальное давление.
Сосуды легочного круга кровообращения. Как и в большом круге кровообращения, повышение давления в легочной артерии при раздражении ее барорецепторов закономерно приводит к брадикардии, гипотонии и расширению сосудов селезенки (рефлекс Парина), что сопровождается снижением давления и, следовательно, устранением застоя крови в легких.
В аортальной и каротидной рефлексогенных зонах наряду с барорецепторами имеются еще и хеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Они открыты бельгийскими учеными Корнеем и Жаном Хеймансами в 1926 г. Скопления сенсорных окончаний названы соответственно аортальным и каротидным клубочками (гломусами). Хеморецепторы дуги аорты представляют собой простое расположение клеток. В отличие от них каротидный гломус имеет сложную капиллярную структуру с большим количеством артериоло—венулярных анастомозов. Между капиллярами располагаются клетки двух типов. Клетки I типа заполнены электронно—плотными везикулами, содержащими биогенные амины. Клетки II типа не содержат аминов; своими отростками они окружают клетки I типа. Собственно хеморецепторами считают клетки I типа и свободные нервные окончания.
Хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови O2, C02, H+. Их возбуждение может возникать также под влиянием некоторых неорганических и органических веществ. Гипоксия, гиперкапния, которые сопровождаются изменением химического состава крови, приводят к возникновению сердечно—сосудистых и дыхательных рефлексов, которые направлены на нормализацию состава крови и поддержание гомеостаза. Каротидные хеморецепторы в большей степени участвуют в регуляции легочной вентиляции, аортальные — преимущественно в регуляции деятельности сердечно—сосудистой системы. Как установлено В. Н. Черниговским, хеморецепторы находятся также в сосудах сердца, селезенки, почек, костного мозга, органов пищеварения и др. Их физиологическая роль состоит в восприятии концентрации питательных веществ, гормонов, осмотического давления крови и передаче сигнала об их изменении в ЦНС.
Механо— и хеморецепторы расположены также в стенках венозного русла. Так, повышение давления в венах брюшной полости неизменно сопровождается рефлекторным учащением и углублением дыхания, усилением сердечного кровотока и присасывающего действия грудной клетки.
Рефлексы, возникающие с рецептивных зон сердечно—сосудистой системы и определяющие регуляцию взаимоотношений в пределах именно этой системы, носят название собственных (системных) рефлексов кровообращения (В. Н. Черниговский). При небольших силах раздражения рецепторов они возникают без сопровождения другими рефлексами (см. разд. 5.3.1). Так, незначительные изменения давления в каротидных синусах влекут за собой прежде всего изменение в системе кровообращения. Это будет собственный рефлекс кровообращения. При увеличении силы раздражения в ответную реакцию помимо сердечно—сосудистой системы вовлекается дыхание. Это будет уже сопряженный рефлекс. Пороги раздражения для собственных рефлексов всегда ниже, чем для сопряженных. Переход от собственных рефлексов к сопряженным совершается постепенно. Сопряженные рефлексы рассматривают как определенную фазу в развитии цепи последовательных рефлексов, вызываемых раздражением сосудистых рефлексогенных зон. Существование сопряженных рефлексов дает возможность системе кровообращения быстро и адекватно приспосабливаться к меняющимся условиям внутренней среды организма.
31. Что называют экстрасистолой? В фазу укорочения или расслабления миокарда должен действовать раздражитель, чтобы вызвать экстрасистолу в эксперименте? Почему?
Внеочередное сокращение сердца. В фазу расслабления, так как в фазу укорочения сердечная мышца невозбудима (по времени эта фаза совпадает с абсолютной рефрактерной фазой).
39. Сформулируйте закон "все или ничего" для сердечной мышцы. Кем он был открыт?
Сердечная мышца либо не отвечает на раздражение, если оно слабее порогового, либо сокращается максимально, если раздражение пороговое или сверхпороговое. Открыт Боудичем.
1. Между какими отделами сердца лягушки и с какой целью накладывают 1-ю лигатуру в опыте Станниуса? Как изменяется при этом работа сердца? Сделайте вывод.
Между предсердиями и венозным синусом для изоляции последнего. Венозный синус продолжает сокращаться с прежней частотой, а предсердия и желудочек останавливаются. Водитель ритма сердца лягушки находится в венозном синусе.
42. Между какими отделами сердца лягушки и с какой целью накладывают 2-ю лигатуру в опыте Станниуса? Как изменяется работа сердца при этом? Сделайте вывод.
Между предсердиями и желудочком сердца для раздражения области атриовентрикулярного соединения. Желудочек возобновляет сокращения, но с меньшей частотой, чем венозный синус. В области атриовентрикулярного соединения имеется латентный (потенциальный) водитель ритма, или водитель ритма 2-го порядка.
43. Куда и с какой целью накладывают 3-ю лигатуру в опыте Станниуса на сердце лягушки ? Как изменится работа сердца после ее наложения? Сделайте вывод.
На уровне нижней трети желудочка с целью изоляции его верхушки. Последняя перестает сокращаться. В верхушке желудочка сердца лягушки нет водителя ритма.
53. С какой скоростью распространяется возбуждение по атриовентрикулярному узлу? Какое значение для сократительной деятельности сердца это имеет?
С очень низкой скоростью – 0, 02 – 0, 05 м/с. Обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков в связи с замедленным проведением возбуждения.
54. С какой скоростью распространяется возбуждение по пучку Гиса и волокнам Пуркинье? Какое значение это имеет для сократительной деятельности сердца?
С высокой скоростью, равной примерно 2 – 4 м/сек. Обеспечивает синхронное возбуждение (и сокращение) клеток сократительного миокарда желудочков, что повышает мощность сердца и эффективность его нагнетательной функции.
55. Какова средняя частота сокращений сердца человека, если водителем ритма является синоатриальный узел, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, волокна Пуркинье? Какую особенность автоматической деятельности сердца отражают изменения частоты сердечных сокращений при этом?
70 – 50 – 40 – 20 уд/мин соответственно. Наличие убывающего градиента автоматии в проводящей системе сердца человека в направлении от предсердий к желудочкам.
57. Назовите основные особенности мембранного потенциала клеток водителя ритма сердца (по сравнению с мембранным потенциалом клеток сократительного миокарда).
Низкий уровень мембранного потенциала (на 20 – 30 мВ ниже, чем в рабочих кардиомиоцитах), наличие медленной спонтанной диастолической деполяризации.
23. Что отражает интервал P-Q на ЭКГ? Чему равна его продолжительность в норме?
Распространение возбуждения по предсердиям, атриовентрикулярному узлу, пучку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье. 0, 12 – 0, 20 с.
24. Опишите последовательность распространения возбуждения по сердцу и соответствующую ей последовательность формирования элементов ЭКГ.
Распространение возбуждения по проводящей системе и сократительному миокарду предсердий (зубец Р), по атриовентрикулярному узлу и проводящей системе желудочков (сегмент PQ), по сократительному миокарду желудочков (QRS).
5. Что отражает зубец Р на ЭКГ? Какова его амплитуда и продолжительность?
Процесс распространения возбуждения по проводящей системе и сократительному миокарду правого и левого предсердий. Амплитуда зубца Р не превышает 2, 5 мм (0, 25 мВ), продолжительность – 0,1с.
26. Что отражает сегмент P-Q на ЭКГ? Чему равна его продолжительность? Как и почему называют этот сегмент?
Время проведения возбуждения через атриовентрикулярный узел и проводящую систему желудочков; 0,1 с. Атриовентрикулярная задержка из-за низкой скорости проведения возбуждения в этом узле.
28. Что отражают зубцы Q, R, S на ЭКГ? Какова продолжительность комплекса QRS?
Q – начальный вектор деполяризации желудочков (деполяризация межжелудочковой перегородки); R – распространение возбуждения по миокарду правого и левого желудочков; S – деполяризация базальных отделов межжелудочковой перегородки, правого и левого желудочков. 0, 06 – 0, 09 с.
36. По каким ЭКГ-показателям оценивают проводимость миокарда предсердий, атриовентрикулярного узла и миокарда желудочков сердца?
Проводимость миокарда предсердий – по длительности зубца Р; атриовентрикулярного узла – по продолжительности сегмента P-Q; для желудочков – по продолжительности комплекса QRS.
52. Как называют I тон сердца? Чем он обусловлен? С какой фазой сердечного цикла он, в основном, совпадает?
Систолический. Обусловлен закрытием атриовентрикулярных клапанов и возникающей тотчас после этого выбрацией тугонатянутых их створок, сухожильных нитей, стенок желудочков и массы крови в их полостях в связи с резким нарастанием давления в желудочках в фазу их изометрического сокращения. Совпадает с фазой изометрического сокращения желудочков.
53. Как называют II тон сердца? Чем он обусловлен? В какую фазу сердечного цикла он возникает?
Диастолический. Обусловлен закрытием полулунных клапанов и возникающей при этом вибрацией их тугонатянутых створок, стенок магистральных артерий и крови в них. В начале диастолы желудочков.
54. В какие фазы сердечного цикла возникают III и IV тоны сердца? Какой метод исследования звуковых явлений сердца позволяет их обнаружить?
III тон возникает в конце фазы быстрого наполнения желудочков; IV тон – во время сокращения предсердий. Фонокардиография.
60. Приведите пример расчета минутного объема крови (МОК) по методу Фика, если артериовенозная разница содержания кислорода равна 50 мл/л, а объем потребляемого кислорода – 250 мл/мин?
7. Что называют гомеометрической регуляцией деятельности сердца? Приведите пример.
Регуляцию силы сердечных сокращений, которая реализуется без изменения исходной длины волокон миокарда. Ритмоинотропная зависимость.
9. Какой показатель характеризует сопротивление выбросу крови из левого желудочка во время систолы? Какие изменения наблюдаются в деятельности сердца при внезапном увеличении этого показателя (эффект Анрепа)?
Давление в аорте. 1)Удлиняется период изометрического напряжения; 2) улучшается кровонаполнение коронарных сосудов; 3) возрастает сократимость сердечной мышцы; 4) увеличивается растяжение миокарда желудочков в диастолу. В результате возрастает систолический выброс и минутный объем крови.
27. Какое влияние оказывает блуждающий нерв на силу сердечных сокращений? Как называют это влияние? Кто, в каком опыте его открыл?
Уменьшает силу сердечных сокращений. Отрицательное инотропное. И. П. Павлов в опытах с раздражением отдельных веточек блуждающего нерва в сердечном сплетении, при котором наблюдалось ослабление сокращений сердца.
28. Как влияет раздражение блуждающего нерва на возбудимость и проводимость сердца? Как называют эти влияния? Как это отражается на ЭКГ?
Понижает, особенно в области атриовентрикулярного узла. Отрицательное батмотропное и дромотропное влияние. Удлинение сегмента P-Q (увеличение атриовентрикулярной задержки).
30. Как и в какой степени изменится частота сердечных сокращений сердца собаки после перерезки обоих блуждающих нервов? Что доказывает этот факт?
Увеличится в 2 – 3 раза. Доказывает наличие тормозного тонического влияния центров блуждающих нервов на автоматическую активность сердца.
34. Какое влияние оказывает симпатический нерв на частоту сердечных сокращений, как называется это влияние? Кто, в каком опыте его открыл?
Вызывает учащение сердечных сокращений (положительное хронотропное влияние). Братья Ционы в опыте с раздражением симпатических нервов, при котором наблюдалось ускорение сердцебиений.
35. Каков механизм увеличения частоты сердечных сокращений при усилении симпатических влияний?
Выделяющиеся из симпатических окончаний катехоламины ускоряют диастолическую деполяризацию клеток водителя ритма сердца, что ведет к увеличению частоты генерации импульсов в них.
36. Какое влияние оказывает симпатический нерв на силу сердечных сокращений? Как называется это влияние? Кто, в каком опыте его открыл?
Увеличивает силу сокращений сердца. Положительное инотропное влияние. И. П. Павлов в опыте с раздражением отдельных ветвей симпатических нервов сердечного сплетения, при котором наблюдалось усиление сердечных сокращений.
37. Какое влияние оказывает симпатический нерв на возбудимость и проводимость сердца? Как называют эти влияния? Как это отражается на ЭКГ?
Увеличивает, особенно в области атриовентрикулярного узла. Положительное батмотропное и дромотропное влияния. Укорочение PQ сегмента (уменьшение атриовентрикулярной задержки).
38. Что произойдет с частотой сокращений сердца после перерезки иннервирующих его симпатических нервов в эксперименте? О чем свидетельствует этот факт?
Частота сокращений сердца почти не изменится. О слабом тоническом влиянии симпатических нервов на сердце.
44. Как изменится работа сердца при повышении давления в полости правого предсердия или в устьях полых вен? Как называют этот рефлекс? Каково его физиологическое значение?
Увеличивается частота и сила сердечных сокращений. Рефлекс Бейнбриджа. Дает возможность быстро "разгрузить" правый желудочек от повышенного притока крови.
10. Сформулируйте основной закон гемодинамики. Запишите в виде формулы.
Объем крови, протекающей через сосуд (Q), прямо пропорционален градиенту давления (P1 - P2) и обратно пропорционален гидродинамическому сопротивлению (R):
11. Что называют систолическим давлением? Чему оно равно в аорте и легочной артерии?
Максимальное давление в магистральных артериях во время систолы желудочков. В аорте – 115 – 130 мм рт. ст., в легочной артерии – 25 – 30 мм рт. ст.
12. Что называют диастолическим давлением? Чему оно равно в аорте и легочной артерии?
Минимальное давление в магистральных артериях в конце диастолы желудочков. В аорте 60 – 80 мм рт. ст., в легочной артерии – 10 – 12 мм рт. ст.
16. Напишите формулу, позволяющую рассчитать среднее артериальное давление (для крупных артерий). Чему оно равно в аорте и в крупных артериях в покое?
17. Нарисуйте кривую изменения артериального давления по ходу сосудистого русла.
1 – аорта; 2 – крупные артерии; 3 – мелкие артерии; 4 – артериолы; 5 – капилляры;
46. Что называют центральным венозным давлением? Как его измеряют? Чему оно равно в норме?
Давление в верхней и нижней полых венах. Измеряют с помощью электроманометра при катетеризации правых отделов сердца. В норме равно давлению крови в правом предсердии или незначительно превышает его (0 2 – 3 мм рт. ст.); при выдохе положительное, при вдохе – отрицательное.
1. Что называют сосудистым тонусом? Как изменяется сопротивление сосудов при изменении их тонуса? Какие механизмы регуляции сосудистого тонуса различают?
Определенный уровень напряжения гладких мышц сосудов. При повышении сосудистого тонуса сопротивление повышается, при понижении – снижается. Нервный, гуморальный, миогенный.
2. Что называют базальным тонусом сосудов? Назовите его компоненты, дайте соответствующие пояснения?
Напряжение сосудистой стенки, сохраняющееся после устранения нейрогенных и гуморальных влияний. Миогенный компонент – автоматическая активность гладких мышц сосудов, и эластический компонент – потенциальная энергия растянутой стенки сосуда.
5. Где расположен сосудодвигательный центр? Из каких двух отделов он состоит? Каковы взаимоотношения между этими отделами?
В ретикулярной формации продолговатого мозга на дне 4-го желудочка. Из депрессорного и прессорного отделов. Депрессорный отдел оказывает тормозное влияние на прессорный отдел.
6. Как и почему влияет на артериальное давление раздражение депрессорного и прессорного отделов сосудодвигательного центра?
Раздражение депрессорного отдела вызывает падение давления в связи с падением тонуса прессорного отдела центра и расширением сосудов (снижение периферического сопротивления); раздражение прессорного отдела вызывает повышение давления в связи с сужением сосудов (повышение периферического сопротивления).
7. Как и почему меняется артериальное давление после перерезки спинного мозга под продолговатым? Что доказывает этот факт?
Резко снижается вследствие расширения сосудов. Это доказывает, что сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности.
8. Нарисуйте схему нервного пути от центра кровообращения до регулируемого сосуда, обозначьте узловые точки пути, назовите медиаторы в преганглионарных и постганглионарных волокнах и соответствующие медиаторам рецепторы.
18. Нарисуйте рефлекторную дугу депрессорного рефлекса с барорецепторов аортальной рефлексогенной зоны. Обозначьте ее звенья.
27. Нарисуйте рефлекторную дугу прессорного рефлекса с хеморецепторов аортальной рефлексогенной зоны. Обозначьте ее звенья.
28. Назовите биологически активные вещества и изменения химических показателей крови, оказывающие: 1) прямое сосудосуживающее действие, 2) прямое сосудорасширяющее действие.
1) Сосудосуживающее действие: адреналин, норадреналин, вазопрессин, серотонин, ангиотензин. 2) Сосудорасширяющее действие: ацетилхолин, гистамин, брадикинин, АТФ, органические кислоты, простагландины, снижение Ро2 и рН, повышение Рсо2.
29. Какие два типа адренорецепторов различают в сосудистой системе? Какую реакцию сосудов вызывает их активация? Через какие адренорецепторы реализуют свое влияние на сосудистый тонус адреналин и норадреналин?
альфа-адренорецепторы (сужение сосудов) и бета-адренорецепторы (расширение сосудов). Адреналин действует и на альфа- и на бета-адренорецепторы сосудов, а норадреналин – преимущественно на альфа-адренорецепторы.
36. Что называют рабочей гиперемией? Какие факторы ее вызывают?
Расширение сосудов и усиление кровотока в работающих органах. Аденозин, АТФ, фосфорная и молочная кислоты, гистамин и другие тканевые гормоны, увеличение Рсо2, ионов К+и осмотического давления, снижение Ро2, рН и другие факторы, сопровождающие усиление метаболизма в ткани.
45. Что такое альдостерон? Где он вырабатывается? Назовите основные механизмы его участия в регуляции артериального давления.
Гормон коры надпочечников. Усиливает реабсорбцию ионов натрия в почечных канальцах, что ведет к задержке воды в организме и повышению артериального давления. Альдостерон повышает также чувствительность гладких мышц сосудов к действию вазоактивных веществ (например, ангиотензина-II).
46. Где вырабатывается, накапливается и активируется антидиуретический гормон (вазопрессин)? Назовите основные механизмы его участия в регуляции артериального давления.
Секретируется в гипоталамусе, накапливается и активируется в задней доле гипофиза. Увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах, влияя на артериальное давление путем изменения объема циркулирующей крови; в средних и высоких дозах (в эксперименте) оказывает прямое сосудосуживающее действие, наиболее выраженное в отношении артериол.
47. Что такое брадикинин? Какое влияние он оказывает на сосуды, какова продолжительность его действия? В каких сосудистых областях преимущественно выявляется действие брадикинина?
Полипептид (из группы кининов). Обладает выраженным сосудорасширяющим эффектом, увеличивает проницаемость капилляров; действует несколько минут. Преимущественно в сосудах пищеварительного тракта, потовых желез.
величивает проницаемость капилляров; действует несколько минут. Преимущественно в сосудах пищеварительного тракта, потовых желез.
48. Опишите кратко механизм рефлекторной регуляции системного артериального давления с волюморецепторов предсердий при изменении объема циркулирующей крови.
При увеличении объема крови рефлекторно с волюморецепторов предсердий тормозится выделение в кровь вазопрессина (АДГ), что ведет к увеличению диуреза, уменьшению объема циркулирующей крови и, соответственно, снижению артериального давления. Уменьшение объема крови вызывает противоположный результат.
