Г. Менделю.
Так, при взаимодействии двух неаллельных генов для
· F2 используется общая формула расщепления по фенотипу:
9/16 А. В . : 3/16 А. вв : 3/16 ааВ. : 1/16 аавв.
· Для анализирующего скрещивания:
1/4 А. В. : 1/4 А. вв : 1/4 ааВ.: ¼ аавв;
Характерной особенностью взаимодействия генов является развитие в потомстве новых признаков – вариаций признака. Часто менделеевские расщепления изменяются, так как некоторые генотипические классы не отличаются друг от друга по фенотипу. Расщепление вместо 9 : 3 : 3 : 1 может быть 12 : 3 : 1, или 9 : 7, или 9 : 3 : 4, или 9 : 6 : 1.
7. ТИТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ:
комплементарность, эпистаз, полимерия, «эффект положения» .
Комплементарность – это взаимодействие неаллельных генов, когда два доминантных гена А и В встретившись в зиготе при оплодотворении определяют развитие нового признака. При этом каждый из комплементарных генов в отдельности не обладает способностью обеспечить развитие данного признака.
Схема комплементарного действия
Ген А белок А
новый признак.
Ген В белок В
В таких случаях в F2 при дигибридном скрещивании идёт расщепление в соотношении 9 : 7, вместо 9 : 3 : 3 : 1.
По типу комплементарности у человека наследуется:, близорукость, ген - секретор, обеспечивающий выделение агглютиногенов А и В групп крови по системе АВО с мочой, спермой, слюной, потом, нормальный слух.
Гибридологический анализ при комплементарном взаимодействии генов, на примере наследования и проявления гена-секретора: у человека антигены системы групп крови АВО находятся не только в эритроцитах, но и в других клетках тела. У секреторов водорастворимые формы этих антигенов выделяются со слюной и различными другими жидкостями (мочой, спермой). Несекреторы не выделяют антигены.
Se – доминантный Secretor,
se – рецессивный – несекретор
Таблица:
Генотип. Взаимодействующие гены | Фенотип выделение агглютиногенов |
Несекреторы - se se | Не выделяют агглютиногенов А и В |
IА IА se se IАIО se se вторая группа крови | I первая группа крови |
IВIВ se se IBIO se se третья группа крови | I первая группа крови |
IAIB se se четвёртая группа крови | I первая группа крови |
Секреторы – Se. | Выделяют агглютиногены А и В |
IА IВ Se Se IА IВ Se se четвёртая группа крови | I У четвёртая группа крови – А и В |
IA IA Se Se IA I0 Se se вторая группа крови IВ IВ Se Se IВ I0 Se se третья группа крови | I I вторая группа крови – А I I I третья группа крови – В |
Эпистаз - это взаимодействие неаллельных генов, при котором один из неаллельных генов – «В» или «в» подавляет действие другого неаллельного ему гена – «А» или «а» (антагонистическое взаимодействие). Различают доминантный и рецессивный эпистаз (А>B или А> в – доминантный, аа > B или аа >в – рецессивный эпистаз).
Ген подавитель или эпистатический или ингибитор обозначают I – или Suначальные буквы слов – inhibitor, supressor – подавитель. Подавляемый ген называется гипостатический.
Схема эпистатического действия генов
Ген А белок А
признак А не развивается, если генотип А. В.
В – эпистатический ген
Ген В белок В
Расщепление в F2 при дигибридном скрещивании идёт в соотношении 13 : 3 вместо 9 : 3 : 3 : 1.
По типу рецессивного эпистаза у человека наследуются группы крови по системе АВО
Гибридологический анализ при эпистазе. Например, у человекакодоминантные аллели второй IА и третьей группы IВ по системе АВО не проявляют своего действия в присутствии рецессивного эпистатического гена h h, (расположенного в другой негомологичной хромосоме) и в фенотипе у них проявляется первая группа крови.
Таблица:
Генотип. Взаимодействующие гены | Фенотип признак |
IА IА hh IАIО hh вторая группа | I группа крови |
IВIВ hh IBIO hh третья группа | I группа крови |
IAIB hh четвёртая группа | I группа крови |
I0 I0 HH I0 I0 Hh первая группа крови | I группа крови |
IA IA HH IA I0 HH IA IA Hh IA I0 Hh вторая группа крови | I I группа крови |
IB IB HH IB I0HH IBI0 Hh IB I0 Hh третья группа крови | I I I группа крови |
IA IB HH IA IB Hh четвёртая группа крови | I V группа крови |
Полимерия– это взаимодействие неаллельных генов - однозначных генов разных генов с одинаковым действием. Тип наследования, при котором развитие признака обусловлено многими генами, каждый из которых сам по себе оказывает слабое действие, а вместе они оказывают определённую степень развития признака – аддитивное или суммарное или аккумулятивное действие.
Схема полимерного взаимодействия генов
Ген А1
белок А признак А
Ген А2
Полигенное наследование характерно чаще для количественных признаков, образующих непрерывный ряд вариаций. У человека к таким признакам относится рост, масса тела, цвет кожи.
Гибридологический анализ при полимерном взаимодействии генов.
В системе полимерных генов рост контролируется несколькими парами несцепленных генов. Если условно ограничиться тремя парами генов, то можно допустить, что а1а1 а2а2 а3а3 – низкорослые – 150 см, а А1А1 А2А2 - высокие – 180 см.
Таким образом, добавление одного доминантного гена «А» к рецессивной форме обеспечивает увеличение роста на 5 см - А1а1 а2а2 а3а3 - 155 см. Средний роста человека - 165 см – имеет два доминантных гена и следующие генотипы: А1а1 А2 а2, А 1А 1 а 2а 2, а1а1 А2А2.
Модифицирующее действие генов. Модифицирующие гены не определяют развитие признаков, а изменяют проявление других генов. Ген А - модификатор - усиливающий
(и н т е н с и a и к а т о р) или ослабляющий (с у п р е с с о р) действие другого гена В.
Ген А белок А
признак А, происходит изменение степени выраженности гена
А, под действием гена модификатора В
Ген В белок В
8. Взаимодействие между неаллельными генами не нарушает закон независимого их наследования. Это касается неаллельных генов расположенных в разных негомологичных хромосомах Негомологичные хромосомы, а также их гены в анафазе мейоза комбинируются независимо друг от друга. Особенностью взаимодействия генов является развитие в потомстве новых признаков, поэтому основные менделевские расщепления по фенотипу модифицируются.
«Эффект положения» генов.В нём участвуют гены одной хромосомы. «Эффект положения» проявляется в изменчивости функциональной активности (экспрессии) гена в зависимости от того, какой аллель находится в соседнем локусе. Так, эритроцитарные белки – антигены определяющие развитие «резус» групп крови синтезируются под контролем трёх генов (D,С,Е – доминантные аллели и рецессивные d, с, е) расположенных на близком расстоянии друг от друга в одной хромосоме. Индивидуумы имеющие генотип СDЕ/сDе и СDе/сDЕ (СсDDЕе) генетически идентичны. Тем не менее у лиц с первой комбинацией - СDЕ/сDе аллелей образуется много антигена Е и мало С, у лиц со второй комбинацией аллелей СDе/сDЕ наблюдается обратная картина, т.е. соседство аллеля С с аллелем Е снижает его функциональную активность и антигена Е образуется мало. Эффект положения один из видов модулирования функции генов другими генами. В первом случае «резус» конфликт приводит к тяжёлым последствиям, так в организме матери наблюдается высокий титр антител на антиген Е, происходит массивная агглютинация эритроцитов плода и плод развивается в условиях гипоксии и других нарушениях функций печени, почек. Во втором случае антител в организме матери образуются меньше и беременность протекает более благополучно.