Хромосомная теория наследственности. Постулаты Моргана

В 1902 г., вскоре после вторичного открытия законов Менделя, два генетика — А. Сэттон и Т. Бовери независимо друг от друга обнаружили удивительное сходство между поведением хромосом во время образования половых клеток и оплодотворения и насле­дованием признаков организма. Они высказали ряд предположе­ний, согласно которым: 1) хромосомы являются носителями на­следственных факторов (термин «ген» был введен в обиход только в 1909 г. В.Иогансеном), 2) каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом, 3) каждая хромосома несет только по одному специфическому, уникальному фактору, 4) каждая хромосома содержит множество различающихся факторов, посколь­ку число признаков у любого организма гораздо больше числа его хромосом. Эти идеи заложили основу «хромосомной теории на­следственности».

Менделевский закон расщепления можно объяснить особенно­стями поведения хромосом во время мейоза. При образовании га­мет распределение аллелей одной пары гомологичных хромосом происходит независимо от распределения других пар аллелей. По­скольку гаплоидное число хромосом в клетках человека равно 23, возможное число комбинаций в мужских или женских гаметах со­ставляет 2²³.

В 1906 г. В. Бэтсон и Р.Пеннет, скрещивая две расы душистого горошка, различавшихся по двум парам признаков, не обнаружи­ли в F2 расщепления в отношении 9:3:3:1. Признаки оставались в исходных родительских комбинациях. Они назвали это явление притяжением. Генетический анализ, проведенный на плодовой мушке дрозофиле Т. Г. Морганом и его учениками, показал, что основой притяжения генов являются хромосомы. Все гены, нахо­дящиеся в одной хромосоме, связаны между собой материальным субстратом хромосомы и в силу этого попадают в одну гамету. Гены, расположенные в одной хромосоме и наследующиеся целой груп­пой, получили название группы сцепления. Явление совместного наследования генов, ограничивающее их свободное комбинирова­ние в мейозе, назвали сцеплением генов.

В одном из экспериментов Т. Г. Морган провел несколько серий возвратного скрещивания между дрозофилой с серым телом и длин­ными крыльями и дрозофилой, у которой были черное тело и короткие крылья. Серое тело и длинные крылья доминируют. Во всех сериях Морган получал одни и те же результаты: 41,5 % по­томков имели серое тело, длинные крылья; 41,5 % — черное тело, короткие крылья; 8,5 % — серое тело, короткие крылья и 8,5% - черное тело, длинные крылья. Если бы аллели, контролирующие развитие этих признаков, находились в одной и той же паре хро­мосом (т. е. были полностью сцеплены), в потомстве было бы 50 % мух с серым телом, длинными крыльями и 50 % — с черным те­лом, короткими крыльями. Если бы гены, контролирующие эти признаки, лежали в разных хромосомах (т.е. не были сцеплены), они должны были бы распределяться независимо и давать 25 % потомков с серым телом, длинными крыльями; 25 % — с серым телом, короткими крыльями; 25 % — с черным телом, длинными крыльями и 25 % — с черным телом, короткими крыльями. Боль­шинство потомков (83 %) повторило исходные родительские фе­нотипы, что говорило о сцеплении изученных генов. Однако, по­мимо мух с родительскими фенотипами, появились 17 % особей с новыми сочетаниями признаков, свидетельствовавшими о непол­ном сцеплении. Эти новые фенотипы были названы рекомбинант­ными, а потомки — рекомбинантами.

Появление рекомбинантных сочетаний аллелей у 17 % потомков объясняется обменом между гомологичными хромосомами во время мейоза. Это явление полу­чило название кроссинговера. Морган предположил, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и обме­на участками гомологичных хромосом во время образования хиазм. Образование хиазм, которые можно непосредственно наблюдать под микроскопом, является цитологическим подтверждением крос­синговера (как генетического явления).

Процент рекомбинантных потомков, от опыта к опыту, для исследованных признаков оставался постоянной величиной. На этом основании А. Стертевант (ученик и сотрудник Моргана) высказал предположение о линейном расположении генов по хромосоме и показал, что величина кроссинговера (выражаемая в процентах) является функцией расстояния между генами. Чем больше рассто­яние, тем чаще образуются хиазмы, а следовательно, выше про­цент рекомбинантов, и, наоборот, чем меньше расстояние между генами, тем меньше процент рекомбинантных потомков.

Таким образом, относительные расстояния между генами мож­но измерять в процентах кроссинговера между ними. Принято счи­тать, что 1% кроссинговера равен 1 сантиморганиде (в честь Т. Г. Моргана).