Нуклеиновые кислоты.
Нуклеиновые кислоты составляют 1 - 5 % сухой массы клетки и представлены моно- и полинуклеотидами. Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин - А, гуанин - Г) или пиримидиного (цитозин - Ц, тимин - Т, урацил - У), азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибоза или дизоксорибоза) и 1- 3 остатков фосфорной кислоты.
Мононуклеотиды выполняют в клетке исключительно важные функций. Они выступают в качестве источников энергии, причем АТФ является универсальным соединением, энергия которого используется почти во всех внутриклеточных реакциях, энергия ГТФ необходима в белоксинтезирующей деятельности рибосом. Производные нуклеотидов служат также переносчиками некоторых химических групп, например НАД (никотинамиддинуклеотид) - переносчик атомов водорода.
Однако наиболее важная роль нуклеотидов состоит в том, что они служат строительными блоками для сборки полинуклеотидов РНК и ДНК (рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот).
РНК и ДНК - это линейные полимеры, содержащие от 70 - 80 до 10 в 9 степени мононуклеидов.
Нуклеотид РНК - содержит пятиугольный сахар - рибозу, одно из четырех азотистых оснований (гуанин, урацил, аденин или цитозин) и остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиугольный сахар - дезоксирибозу, одно из четырех основании (гуанин, тимин, аденин или цитозин) и остаток фосфорной кислоты.
Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекулы ДНК большинства живых организмов, за исключением некоторых фагов, состоят из двух полинуклеотидных цепей, антипараллельно направленных. Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, в которой полинуклеотидные цепи закручены вокруг воображаемой центральной оси. Спираль ДНК характеризуется рядом параметров. Ширина спирали около 2 нм. Шаг или полный оборот спирали составляет 3,4 нм и содержит 10 пар комплементарных нуклеотидов.
ДНК обладает уникальными свойствами: способностью к самоудвоению (репликации) и способностью к самовосстановлению (репарации).
Репликация осуществляется под контролем ряда ферментов и протекает в несколько этапов. Она начинается в определенных точках молекулы ДНК. Специальные ферменты разрывают водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями, и спираль раскручивается. Полинуклеотидные цепи материнской молекулы удерживаются в раскрученном состоянии и служат матрицами для синтеза новых цепей.
С помощью фермента ДНК-полимеразы из имеющихся в среде трифосфатов дезоксиринуклеотидов (дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ) комплементарно материнским цепям собираются дочерние цепи. Репликация осуществляется одновременно на обеих материнских цепях, но с разной скоростью и некоторыми отличиями. На одной из цепей (лидирующей) сборка дочерней цепи идет непрерывно, на другой (отстающей) - фрагментарно. В последующем синтезируемые фрагменты сшиваются с помощью фермента ДНКлигазы. В результате из одной молекулы ДНК образуется две, каждая из которых имеет материнскую и дочернюю цепи. Синтезируемые молекулы являются точными копиями друг друга и исходной молекулы ДНК. Такой способ репликации называется полуконсервативным и обеспечивает точное воспроизведение в дочерних молекулах той информации, которая была в материнской молекуле.
Репарацией называют способность молекулы ДНК "исправлять" возникающие в её цепях изменения. В восстановлении исходной структуры участвуют не менее 20 белков: узнающих измененные участки ДНК и удаляющих их из цепи, восстанавливающих правильную последовательность нуклеотидов и сшивающих восстановленный фрагмент с остальной молекулой ДНК.
Перечисленные особенности химической структуры и свойств ДНК обусловливают выполняемые ей функции. ДНК записывает, хранит, воспроизводит генетическую информацию, участвует в процессах ее реализации между новыми поколениями клеток и организмов.
Рибонуклеиновые кислоты - РНК - представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Все молекулы РНК являются копиями определенных участков молекулы ДНК и, помимо уже указанных отличий, оказываются короче ее и состоят из одной цепи. Между отдельными комплементарными друг другу участками одной цепи РНК возможно спаривание основании (А с У, Г с Ц) и образование спиральных участков. В результате молекулы приобретают специфическую конформацию.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, иРНК) синтезируются в ядре под контролем фермента РНК-полимеразы комплементарно информационным последовательностям ДНК, переносит эту информацию на рибосомы, где становится матрицей для синтеза белковой молекулы. В зависимости от объема копируемой информации молекула мРНК может иметь различную длину и составляет около 5% всей клеточной РНК.
Рибособная РНК (рРНК) синтезируется в основном в ядрышке, в области генов рРНК и представлена разнообразными по молекулярной массе молекулами, входящими в состав большой и малой субчастиц рибосом. На долю рРНК приходится 85% всей РНК клетки.
Транспортная РНК (тРНК) составляет около 10% клеточной РНК. Существует более 40 видов тРНК. При реализации генетической информации каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и траспортирует ее к месту сборки полипентида. У эукариот тРНК состоят из 70-90 нуклеотидов.
Органические вещества клетки
К органическим веществам клетки относятся углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, белки и малые молекулы (низкомолекулярные органические вещества).
Углеводы
Углеводы, или сахара – это органические вещества, состав которых может быть описан формулой Cn(H2O)m. К углеводам относятся моносахариды, олигосахариды и полисахариды.
Моносахариды – это простейшие углеводы. В их состав входят углерод, водород и кислород в соотношении 1:2:1. Молекула моносахарида состоит из углеродного скелета, в боковых цепях которого содержатся водород и функциональные группы (гидроксильные –ОН, альдегидные –СНО, кетогруппы =С=О).
Количество углеродных атомов в одной молекуле – от 3 до 7. Наиболее часто встречаются триозы С3Н6О3 (например, глицериновый альдегид), пентозы С5Н10О5 (например, рибоза, производным от которой является дезоксирибоза С5Н10О4), гексозы С6Н12О6 (глюкоза и фруктоза). При наличии альдегидной группы моносахариды называются альдозы (рибоза, глюкоза), а при наличии кетогруппы – кетозы (фруктоза).
Производными от углеводов являются сахарные спирты, сахарные кислоты (содержат карбоксил –СООН), аминосахара (содержат аминогруппу –NH2), фосфорилированные сахара (содержат фосфатную группу [ºРО4] ).
Функции моносахаридов:
1. Играют роль промежуточных продуктов реакций.
2. Входят в состав нуклеотидов и их производных (см. ниже).
3. Входят в состав некоторых коферментов (см. ниже).
4. Служат основными источниками энергии при дыхании.
5. Служат исходными веществами для синтеза аминокислот, сложных углеводов (см. ниже) и других веществ (например, аскорбиновой кислоты).
Олигосахариды – это углеводы, состоящие из остатков 2...10 молекул моносахаридов, связанных гликозидными связями.
К олигосахаридам относятся дисахариды. Это углеводы, состоящие из двух остатков моносахаридов. Из дисахаридов наиболее распространены: сахароза, или тростниковый сахар (состоит из остатков глюкозы и фруктозы), реже встречаются лактоза, или молочный сахар (состоит из остатков глюкозы и галактозы), мальтоза (состоит из двух остатков глюкозы) и другие. Дисахариды служат источниками энергии в клетках.
Прочие олигосахариды – это углеводы, состоящие из остатков 3...10 молекул моносахаридов, связанных гликозидными связями. При этом углеродный скелет может быть линейным или разветвленным. Олигосахариды склонны к образованию соединений с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды, или гликопротеины). Олигосахариды входят в состав гликокаликса клетки, образуют разнообразные антигены, участвуют в информационно-сигнальных контактах.
Полисахариды – это углеводы, состоящие из остатков множества моносахаридов (тысячи и десятки тысяч), связанных гликозидными связями. Гигантские молекулы (макромолекулы), в состав которых входят сходные, многократно повторяющиеся структуры, называются полимеры, а сами повторяющиеся структуры называются мономеры. Полимеры могут быть линейными и разветвленными. К полисахаридам относятся многие полимеры глюкозы: крахмал, гликоген, целлюлоза (клетчатка).
Если все мономеры в составе полимера совершенно одинаковы, то полимер называется гомополимер; если же мономеры различаются, то полимер называется гетерополимер.
К полисахаридам–гомополимерам относятся: крахмал, гликоген, целлюлоза. В этих полимерах мономерами являются разные формы глюкозы, остатки которой соединены между собой различным способом. Другие полисахариды–гомополимеры: инулин (запасное вещество многих сложноцветных; мономером является фруктоза), хитин (мономером является ацетилглюкозамин).
К полисахаридам–гетерополимерам относятся: пектины (состоят из чередующихся остатков галактозы и галактуроновой кислоты); гемицеллюлозы (состоят из чередующихся остатков разнообразных пентоз и сахарных кислот); муреин (состоит из чередующихся остатков двух аминосахаров); мукополисахариды (состоят из повторяющихся дисахаридных остатков, причем, в каждом дисахаридном блоке один из моносахаридов представлен аминосахаром).
Функции полисахаридов:
1. Запасающие (гликоген у грибов и животных, крахмал у растений).
2. Структурные, или опорно-защитные (целлюлоза, муреин, мукополисахариды).
Липиды
Липиды – это сборная группа органических веществ, которые плохо растворимы в воде, но хорошо растворимы в органических (неполярных) растворителях. В молекулах липидов имеются неполярные (углеводородные) и полярные (–СООН, –ОН, –NH2) участки. Неполярные участки не смачиваются водой и называются гидрофобными. Полярные участки смачиваются водой и называются гидрофильными.
К липидам относятся триглицериды, фосфолипиды, стероиды, терпены, воски и некоторые другие вещества.
Триглицериды – сложные эфиры глицерина и жирных кислот С14–С22. Глицериновая «головка» – это гидрофильная часть, которая хорошо смачивается водой; углеводородные «хвосты» (остатки жирных кислот) – это гидрофобная часть, которая плохо смачивается водой. Если в составе триглицеридов преобладают остатки насыщенных жирных кислот (без связей –СН=СН–), то образуются твердые тугоплавкие жиры, а если преобладают остатки ненасыщенных жирных кислот (со связями –СН=СН–), то образуются жидкие легкоплавкие жиры (масла).
Фосфолипиды – это основной компонент биологических мембран. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.
Стероиды – особая группа веществ, характерных для животных и состоящих из стероидного ядра и функциональных групп в боковых цепях. К стероидам относятся холестерин и его производные, половые гормоны, адренокортикотропные гормоны.
Терпены – многочисленный класс органических веществ, в основе которых лежит углеводородная цепь с чередующимися двойными и одиночными связями (последовательность изопреновых остатков). К терпенам относятся многие пигменты (например, каротиноиды; фитол в составе хлорофилла), регуляторы роста у грибов и растений (гиббереллины), эфирные масла (ментол, камфара). Терпены характерны для грибов и растений.
Воски – разнообразные сложные эфиры спиртов и жирных кислот. Обычно выполняют защитные функции.
Липиды могут образовывать соединения с углеводами (гликолипиды) и белками (липопротеиды, или липопротеины).
Функции липидов:
1. Структурные. Фосфолипиды – основа клеточных мембран.
2. Запасающие. Твердые и жидкие жиры (триглицериды).
3. Регуляторные. Многие гормоны.
4. Защитные. Жиры, воски, терпены.
5. Энерготрансформирующие (в составе фотосинтетических пигментов).
6. Информационно-сигнальные (участвуют в формировании антигенов).
Нуклеотиды и их производные. Нуклеиновые кислоты
Нуклеотиды – это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, тимин и урацил). Дезоксирибонуклеотиды включают в свой состав дезоксирибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). Рибонуклеотиды включают в свой состав рибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), урацил (У), цитозин (Ц).
В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований – минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.
Свободные нуклеотиды и сходные с ними вещества играют важную роль в обмене веществ. Например, НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) служат переносчиками электронов и протонов. Особенность названных соединений в том, что в окисленной форме они несут единичный положительный заряд, а в ходе восстановления они присоединяют два электрона и один протон. В целом клетка электронейтральна (число электронов равно числу протонов), поэтому рядом с восстановленными переносчиками записывается по одному протону:
Окисленная форма
Реакция
Восстановленная форма
НАД+
+2 ē, + 2 Н+
НАД·Н + Н+
НАДФ+
+2 ē, + 2 Н+
НАДФ·Н + Н+
Свободные нуклеотиды способны присоединять еще 1...2 остатка фосфорной кислоты, образуя макроэргические соединения. Универсальным источником энергии в клетке является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, состоящая из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной (пирофосфорной) кислоты. При гидролизе одной концевой пирофосфатной связи выделяется около 30,6 кДж/моль (или 8,4 ккал/моль) свободной энергии, которая может использоваться клеткой. Такая пирофосфатная связь называется макроэргической (высокоэнергетической) и обозначается символом ~.
Кроме АТФ существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов: ГТФ (содержит гуанин; участвует в биосинтезе белков, глюкозы), УТФ (содержит урацил; участвует в синтезе полисахаридов).
Нуклеотиды способны образовывать циклические формы, например, цАМФ, цЦМФ, цГМФ. Циклические нуклеотиды выполняют роль регуляторов различных физиологических процессов.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты – это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.
Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом. Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет – последовательность из трех нуклеотидов.
Нуклеиновые кислоты образуют разнообразные соединения с белками – нуклеопротеиды, или нуклеопротеины.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)
ДНК – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды.
ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.
Обычно молекула ДНК рассматривается как двойная правозакрученная спираль (толщиной ~ 1,8 нм), которая состоит из двух цепей (нитей), связанных между собой водородными связями. Каждая цепь представлена чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты, причем, к дезоксирибозе ковалентно присоединяется азотистое основание. При этом азотистые основания двух нитей ДНК направлены друг к другу и за счет образования водородных связей образуют комплементарные пары: А=Т (две водородных связи) и Г≡Ц (три водородных связи). Поэтому нуклеотидные последовательности этих цепей однозначно соответствуют друг другу.
В эукариотических клетках ДНК существует в виде нуклеопротеиновых комплексов, в состав которых входят белки-гистоны.
Длина ДНК измеряется числом нуклеотидных пар (сокращ. – пн) или пар оснований (сокращ. – по). Длина одной молекулы ДНК колеблется от нескольких тысяч пн (сокращ. – тпн) до нескольких миллионов пн (мпн). Например, у наиболее простых вирусов длина ДНК составляет примерно 5 тпн, у наиболее сложных вирусов – свыше 100 тпн, у бактерий ~ 4 мпн, у дрожжей – 13,5 мпн, у мушки дрозофилы – 105 мпн, у человека – 2900 мпн (размеры ДНК даны для минимального набора хромосом – гаплоидного). При этом длина участка ДНК, соответствующая одной паре нуклеотидов ~ 0,34 нм; тогда длина ДНК в хромосоме бактерии ~ 1,5 мм, а в гаплоидном наборе человека ~ 1 м.
Репликация (самоудвоение) ДНК – это один из важнейших биологических процессов, обеспечивающих воспроизведение генетической информации. В результате репликации одной молекулы ДНК образуется две новые молекулы, которые являются точной копией исходной молекулы – матрицы. Каждая новая молекула состоит из двух цепей – одной из родительских и одной из сестринских. Такой механизм репликации ДНК называется полуконсервативным.
Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа. Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.
Кроме репликации ДНК к реакциям матричного типа относятся транскрипция ДНК (синтез РНК на матрице ДНК) и трансляция РНК (синтез белков на матрице РНК). Существуют и другие реакции матричного типа, например, синтез РНК на матрице РНК и синтез ДНК на матрице РНК. Два последних типа реакций наблюдаются при заражении клетки определенными вирусами. Синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция) широко используется в генной инженерии.
Все матричные процессы состоят из трех этапов: инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания).
Репликация ДНК – это сложный процесс, в котором принимает участие несколько десятков ферментов. К важнейшим из них относятся ДНК-полимеразы (несколько типов), праймазы, топоизомеразы, лигазы и другие.
Главная проблема при репликации ДНК заключается в том, что в разных цепях одной молекулы остатки фосфорной кислоты направлены в разные стороны, но наращивание цепей может происходить только с того конца, который заканчивается группой ОН. Поэтому в реплицируемом участке, который называется вилкой репликации, процесс репликации протекает на разных цепях по-разному. На одной из цепей, которая называется ведущей, происходит непрерывный синтез ДНК на матрице ДНК. На другой цепи, которая называется запаздывающей, вначале происходит связывание праймера – специфического фрагмента РНК. Праймер служит затравкой для синтеза фрагмента ДНК, который называется фрагментом Оказаки. В дальнейшем праймер удаляется, а фрагменты Оказаки сшиваются между собой в единую нить фермента ДНК–лигазы.
Репликация ДНК сопровождается репарацией – исправлением ошибок, неизбежно возникающих при репликации. Существует множество механизмов репарации.
Рибонуклеиновая кислота (РНК)
РНК – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.
В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.
Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.
В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:
1. Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.
2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.
3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.
Кроме того, в клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.
Все типы РНК образуется в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами – РНК–полимеразами (транскриптазами).
Белки (протеины, полипептиды)
Белки (протеины, полипептиды) – это линейные гетерополимеры, мономерами которых являются a–аминокислоты, связанные между собой пептидными связями.
a–Аминокислоты – это органические вещества, в состав которых входит атом углерода, образующий четыре связи: с водородом, с аминогруппой NH2, с карбоксильной группой СООН и органическим радикалом R. В генетическом коде записано только 20 a–аминокислот, однако в составе полипептидов эти аминокислоты могут изменяться (например, аминокислота пролин в составе белка коллагена окисляется до гидроксипролина). Кроме того, в клетках встречается свыше 100 a–аминокислот, которые не входят в состав белков, но принимают важное участие в обмене веществ (например, орнитин).
Различают простые белки (собственно протеины, или полипептиды) и сложные (протеиды).
Простые белки (собственно протеины) состоят только из последовательностей остатков аминокислот, связанных пептидной связью.
Структура белковых молекул
Последовательность аминокислот закодирована в ДНК и называется первичной структурой белка. Большинство полипептидов состоит из 100...150 аминокислотных остатков (сокращенно – а.о.). Однако существуют также дипептиды (состоят из двух а.о.), олигопептиды (от трех а.о. до нескольких десятков а.о.) и гигантские белки (длиной свыше 300 а.о.).
Вторичная структура белков представлена правозакрученной a-спиралью, а также складчатыми структурами – b-слоями. a-Спираль характерна для миоглобина, a-кератина, b-складки – для иммуноглобулинов, фиброина шелка. У многих белков вторичная структура представлена чередованием a-спиралей, b-складок и нерегулярных участков. Иногда встречается левая спираль, например, у коллагена. Вторичная структура белков поддерживается за счет водородных связей, возникающих между группами СО и NH.
Третичная структура (конформация) – это общая форма белковой молекулы в пространстве. По общей форме различают два типа белков: глобулярные (в виде шара) и фибриллярные (в виде нити). Третичная структура поддерживается за счет гидрофобных и бисульфидных связей между аминокислотными радикалами. Разрушение третичной структуры белка называется денатурацией. Денатурация может быть вызвана высокой температурой, воздействием ионов тяжелых металлов и другими химическими веществами. Денатурированный белок полностью теряет свои специфические свойства. Существует обратимая и необратимая денатурация.
В большом числе случаев для функционирования белков необходимо объединение нескольких полипептидов (субъединиц) в единый комплекс. Белковые комплексы из нескольких полипептидов характеризуются четвертичной структурой. Например, в коллагеновых волокнах три полипептидные цепи закручены в тройную суперспираль.
Сложные белки (протеиды) содержат, кроме полипептидных цепей, простетическую группу – прочно связанный с полипептидом небелковый компонент. Большинство белков клетки относится к сложным белкам.
Примеры сложных белков: гликопротеиды (в качестве простетической группы содержат углеводные остатки), липопротеиды (комплексы из белков и липидов), нуклеопротеиды (комплексы из белков и нуклеиновых кислот ), хромопротеиды (содержат пигменты), флавопротеиды (содержат группу ФАД), металлопротеиды (содержат ионы различных металлов).
Функции белков:
1. Ферментативная. Практически все ферменты являются белками (подробнее о ферментах см. ниже).
2. Структурная (коллаген соединительных тканей (у млекопитающих составляет около 25% от общей массы белков), эластин, кератин).
3. Гормональная (инсулин, вазопрессин).
4. Транспортная (например, гемоглобин переносит О2, СО, СО2).
5. Защитная (антитела, фибрин).
6. Сократительная (актин-миозиновый комплекс).
7. Опорная (тубулин микротрубочек).
8. Двигательная. Сократимые и опорные комплексы обеспечивают все виды движения.
9. Гомеостатическая. Практически все белки обладают буферными свойствами, поддерживая постоянную величину рН.
10. Запасающая (овальбумин – запасной альбумин яичного белка).
11. Энергетическая. При гидролизе белков образуется аминокислоты, часть которых окисляется с высвобождением энергии.
Ферменты (энзимы)
Ферменты, или энзимы – это биологические катализаторы. Ферменты снижают энергию активации в биохимических реакциях. Это приводит к тому, что скорость реакций возрастает в миллионы раз. Более того, многие реакции вообще не могут протекать без ферментов. Если реакции обратимы, то ферменты (как и все катализаторы) катализируют как прямую, так и обратную реакции. После завершения реакции ферменты возвращаются в исходное состояние.
Вещества, превращения которых катализируются определенными ферментами, называются субстратами. Каждому ферменту соответствует свой собственный субстрат.
Как правило, ферменты являются сложными белками. Однако существует группа биологических катализаторов, построенных на основе РНК. Эти катализаторы называются рибозимы. Они контролируют созревание РНК, а также входят в состав вирусоподобных частиц – вироидов и вирусоидов.
В большинстве случаев целостный фермент (голофермент) состоит из белковой части (апофермента) и небелкового компонента (кофактора). Если кофактор прочно связан с апоферментом, то он называется простетической группой. Если же связь слабая, то кофактор называется коэнзим, или кофермент.
Все ферменты несут активный центр – определенный участок, который и является собственно катализатором. В ряде случаев конформация (третичная структура) полипептида такова, что активный центр «закрыт» и не распознает свой субстрат. У таких ферментов имеется аллостерический центр, способный взаимодействовать с определенными веществами – аллостерическими эффекторами.
Эффекторы делятся на ингибиторы и активаторы. Взаимодействие аллостерического центра с ингибиторами изменяет конформацию полипептида так, что активный центр «закрывается». Взаимодействие аллостерического центра с активаторами, наоборот, «открывает» активный центр.
Аллостерические эффекторы могут появляться в клетках в результате химических, фотохимических и термохимических реакций. Часто ингибитором служит продукт реакции, катализируемой данным ферментом (в этом случае наблюдается отрицательная обратная связь).
Классификация ферментов. Классификация ферментов основана на характере катализируемых реакций. Полное название фермента включает: название субстрата, название функции и окончание «-аза». Например, рибулёзо-ди-фосфат-–карбоксилаза контролирует присоединение углекислого газа к углеводу рибулёзо-ди-фосфат. Однако в биологии чаще употребляются тривиальные (исторически сложившиеся) названия, например, амилазы (ферменты, расщепляющие крахмал), каталаза (фермент, разлагающий пероксид углерода) и др.
По характеру катализируемых реакций различают шесть классов ферментов.
1. Оксидоредуктазы (дегидрогеназы, оксидазы) – катализируют окислительно-восстановительные реакции.
2. Трансферазы (трансаминазы, киназы) – переносят группу атомов от одного вещества к другому.
3. Гидролазы (липазы, амилазы, пептидазы, нуклеазы) – катализируют реакции гидролиза. Липазы катализируют гидролиз липидов, амилазы – гидролиз полисахаридов, пептидазы (протеазы) – гидролиз белков, нуклеазы – гидролиз нуклеиновых кислот.
4. Лиазы (декарбоксилазы, альдолазы) – катализируют негидролитическое присоединение (отщепление) группы атомов.
5. Изомеразы (изомеразы, мутазы) – катализируют внутримолекулярные перестройки.
6. Лигазы (синтетазы) – обеспечивают соединение молекул с образованием связей C–O, C–N, C–S, C–C.
Низкомолекулярные органические вещества клетки
В клетках обнаружены многие тысячи различных органических соединений с относительно небольшой молекулярной массой. Часть из них была рассмотрена выше: аминокислоты, нуклеотиды, липиды, моно- и олигосахариды, кофакторы (коферменты и простетические факторы). Перечислим некоторые другие вещества, которые выполняют в клетках специфические функции.
Витамины – разнообразные вещества, которые участвуют в регуляции физиолого-биохимических процессов. Основная масса витаминов синтезируется растениями и микроорганизмами. Некоторые витамины участвуют в обменных реакциях непосредственно (например, аскорбиновая кислота), другие – служат основой для образования коферментов и простетических групп (например, витамины группы В).
Алкалоиды – специфические азотсодержащие вещества, вырабатываемые растениями (реже они обнаруживаются у животных). Известно около 5 тысяч алкалоидов. Многие из них обладают тонизирующим или наркотическим действием, например, кофеин, морфин, никотин.
Антибиотики – разнообразные вещества, которые вырабатываются микроорганизмами. Антибиотики губительны для прокариот, но мало токсичны для человека и животных. К антибиотикам относятся: стрептомицин, левомицетин, тетрациклин.
Токсины – это самые разнообразные вещества, которые обладают сильным ядовитым действием, например, токсины бледной поганки.