Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала
|
Группа закономерностей, характерных для пространственных изменений особей в популяциях, сменяющих друг друга при движении с севера на юг (или наоборот) и живущих в различных условиях островной изоляции, наиболее известна. Кажется, еще Фридрих I Барбаросса (1125 — 1190) знал правило измельчания размеров тела теплокровных животных при движении с севера на юг, названное затем правилом К. Бергмана (1847): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правилу Бергмана подчиняются около 50% видов теплокровных животных, подавляющая часть которых (до 90%) птицы. Механизм действия правила Бергмана очевиден — укрупнение размеров особей термодинамически позитивно меняет отношение объема и площади тела, снижает уровень основного обмена. В то же самое время правило не может действовать в тех случаях, когда наблюдается недостаток кормов или колеблется их доступность: при увеличении размеров тела общая масса потребляемого корма возрастает*. Очевидна связь правила Бергмана с правилом поверхностей (разд. 3.4.2).
* Но если вид способен к временному снижению метаболизма, а соответственно и температуры тела, то особи могут не укрупняться при распространении с юга на север. К тому же результату ведет способность использовать терморегулирующие укрытия, что характерно для млекопитающих. |
Как бы дополнением к правилу Бергмана служит правило Р. Гессе: особи популяций в северных районах обладают относительно большей массой сердца (при ее сравнении с массой тела), чем особи популяций, живущих в южных районах или в более теплых местообитаниях. Большая интенсивность обмена и необходимость поддерживать относительно постоянную температуру тела при более низких температурах требует лучшего кровоснабжения. А для него нужна более мощная сердечная мышца.
Столь же очевидны причины действия закона покровов (покрытия) тела: плотность (густота и терморегулирующая способность) покровов тела млекопитающих и птиц достигает максимума в холодных и засушливых областях. Это помогает животным противостоять экстремальным температуре и влажности. Кстати, этому закону следуют и люди, одевая наиболее плотную одежду в тех же местах (меховая одежда на севере, стеганые халаты и длинная одежда в пустынях). Уточнение к закону покровов (покрытия) тела служит правило густоты мехового покрова: у млекопитающих холодных местообитаний мех как правило гуще, чем у живущих в теплых географических зонах и поясах. Часто это правило справедливо и для млекопитающих сухого климата, где густой мех предохраняет от излишнего испарения воды с поверхности тела, а также от перегревания.
Как бы частным случаем правила Бергмана, а скорее, более общего правила поверхностей (разд. 3.4.2) служит правило Д. Аллена (1877): увеличение выступающих частей тела одного вида теплокровных животных (конечностей, хвоста, ушей и т. п.) при продвижении с севера на юг. Достаточно ясно, что удлинение выступающих частей тела увеличивает поверхность тела и его теплоотдачу.
Для рыб существует особое правило числа позвонков, или правило А. Жордана, согласно которому (у сельдей, трески и др.) в водоемах с повышенной соленостью и более низкими температурами в хвостовой части тела возрастает число позвонков. Правило Жордана не имеет отношения к правилу Аллена как таковому, а связано с приспособлением к движению в более плотной среде. Подобного рода закономерностей много у почвенных и глубоководных организмов — их удлиненность, часто червеобразность и т. п.
* Так называемый индустриальный меланизм — потемнение некоторых животных, например бабочек, в задымленных регионах — видимо, имеет подосновой необходимость более темной защитной окраски. |
Климатические особенности воздействуют и на цвет особей популяций, живущих на севере и на юге, в сухих и влажных местообитаниях. Эту специфику отражает правило, или закон К. Глогера (1833): виды животных северных и влажных географических зон имеют более интенсивную окраску, чем обитатели южных сухих регионов. Темная окраска, отражая меньше тепла, улучшает его аккумуляцию телом животного*. В то же самое время многие виды млекопитающих и птиц Севера имеют светлую окраску, что объясняется не столько самим цветом мехового покрова, сколько его структурой, строением волос, одновременно отражающих свет и работающих как кумулирующие линзы. Кроме того, на льду белый цвет служит и защитной окраской (например, у бельков тюленей) .
Многие признаки островных популяций видов отличаются от имеющихся у материковых. Объясняет это явление принцип основателя: единичные особи-основатели новой (изолированной) колонии или популяции несут в себе лишь часть общей генетической информации, присущей виду. Нехватка потенциала наследственной изменчивости может лежать в основе правила островного измельчания: популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях. Правило островного измельчания имеет много исключений, особенно на крупных островах (например, кабарга Сахалина крупнее чем материковая), но, видимо, статистически верно.
Закономерности географического распространения сообществ также привлекли внимание экологов и биогеографов. Перейдем к краткому их перечислению.