Фитоиндикаторы трофности
Индикаторы трофности земель Д.В. Воробьёв подразделяет на олиготрофные травяные (трофотопы А и В), олиготрофы древесные (А, В, С), мезотрофы травяные (В, С), мегатрофы (С, Д), ультрамегатрофы (Д),
Древесными олиготрофами лесов (трофотоп А) являются сосна обыкновенная и береза бородавчатая. Олиготрофные леса бедны кустарниками, среди них наиболее часто встречается только можжевельник обыкновенный. Характерным для них является большое число кустарничков, которые часто образуют верхний ярус напочвенного покрова - багульник болотный, брусника, черника, голубика, вереск обыкновенный, Кассандра, толокнянка, вороника, подбел многолистный, береза карликовая. Небольшое число трав: клюква мелкоплодная, кошачьи лапки, луговик извилистый, молиния голубая, морошка приземистая, овсяница овечья, пушица влагалищная, росянка круглолистная, прострел луговой.
Характерным физиономичным признаком олиготрофных земель являются лишайники, иногда встречающиеся с большим обилием, формирующие лишайниково-моховой ярус: кладония лесная, олений мох, цетрария исландская и мхи – кукушкин лен малый, кукушкин лен можжевеловый, пельтигера автоза. Для олиготрофных болот и заболоченных лесов характерны сфагновые мхи бурого цвета: сфагнум бурый, сфагнум фускум, сфагнум Дузена, сфагнум остролистный и др.
Дополнительно в трофотопах А, В, С встречаются олиготрофы травяные: вероника лекарственная, золотая розга, клюква болотная, плаун сплюснутый, подмаренник настоящий, полынь полевая, тимофеевка степная, тысячелистник обыкновенный. К мхам добавляется кукушкин лен обыкновенный, дифанум волнистый, плеврозиум Шребера, а на болотах – сфагнум Гиргензона.
Растениями мезотрофами (В, С, Д) являются многие древесные породы бореальных лесов: лиственница сибирская, лиственница даурская, ель европейская, ель сибирская, осина, сосна (кедровая) сибирская, дуб черешчатый, береза пушистая.
В отличие от олиготрофных лесов, в лесах среднего богатства (группы В и С) развит травяной ярус, в котором можно встретить широко известные растения: башмачок крапчатый, ветренница лесная, грушанки, земляника лесная, ирис русский, костяника каменистая, кровохлебка лекарственная, купена лекарственная, ландыш майский, линнея северная, марьянник лесной, марьянник луговой, медуница узколистная, мятлик однолетний, ожика волосистая, орляк обыкновенный, осока волосистоплодная, плауны, полевица белая, седмичник европейский, тысячелистник обыкновенный, чина луговая, щавель обыкновенный. В моховом покрове – мох перистый, гелокомиум, ритидиадельфус треугольный, сфагнумы Гиргензона, центральный, болотный.
Растениями мегатрофами (С, Д) являются древесные породы: ольха черная, бук лесной, граб, клены остролистный и полевой, пихта сибирская, вяз гладкий и ильм шершавый, ясень обыкновенный, явор. Для растительных группировок богатых земель характерен развитый ярус подлеска из кустарников – бересклеты бородавчатый и европейский, бузины красная и черная, жимолость голубая, лещина обыкновенная, смородины черная и красная.
Травяными мегатрофами групп С и Д являются: белокрыльник болотный, бор развесистый, борец высокий, борщевик сибирский, будра плющевидная, водяной перец, воронец красноплодный, вороний глаз, герань лесная, гравилат городской, ежа сборная, звездчатка ланцетолистная, калужница болотная, камыш лесной, лук победный, малина, осока дернистая, перловник повислый, сныть, таволги вязолистная и иволистная, чина Гме-лина, чистотел большой, ясменник пахучий; папоротники: кочедыжник женский, щитовники болотный, мужской, остистый, Линнея; мхи: климациум древовидный, мниумы остроконечный и точечный, родобриум розовидный, сфагнум растопыренный.
Есть мегатрофные виды, характерные только для группы Д: аир, крапива двудомная, латук высокий, луговой чай, лук медвежий, мятлик лесной, недотрога, перловник пестрый, подлесник европейский, страусник, хмель.
В южных ландшафтах встречается группа растений – галофитов, индицирующих земли, содержащие соли натрия и калия (трофотоп Е). К ним относятся солянки, селитрянки, тамариксы, некоторые виды саксаула. В Якутии на солончаках с разреженной растительностью - «туранах» - обычны бескильница, солерос, полыни. Засоленность земель наблюдается в западинах-блюдцах Барабинской и Кулундинской степей, что часто является причиной безлесья днищ западин, в то время как по их склонам образуется каемка из березы и осины – березовые и осиновые колки.
Некоторые растения могут развиваться только на землях, богатых азотом – это нитрофилы. Облигатные нитрофилы встречаются только на землях, богатых нитратами, факультативные нитрофилы не обязательно связаны с нитратностью земель. И те, и другие могут разрастаться в присутствии азота, могут и не разрастаться. Наибольшее индикационное значение имеют облигатные нитрофилы и разрастающиеся факультативные.
Облигатными разрастающимися нитрофилами лесов являются: аконит высокий, пырей ползучий, купырь лесной, полынь горькая, чернобыльник, иван-чай, чистотел большой, селезеночник очереднолистный, скерда кровельная, двукисточник тростниковидный, хвощ лесной, будра плющевидная, хмель вьющийся, недотрога желтая, перелеска многолетняя, бор развесистый, подорожник большой, смородина черная, малина обыкновенная, бузины черная и красная, звездчатка дубравная, пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный, крапива двудомная.
Облигатными неразрастающимися нитрофилами лесов являются – овсяница высокая, таволга вязолистная, гравилат городской, маршанция, паслен сладко-горький, страусник.
Факультативными разрастающимися нитрофилами являются: тысячелистник обыкновенный, сныть, дудник лесной, бодяк болотный, скерда болотная, ежа сборная, щитовник мужской, гравилат речной.
Группа растений указывает на присутствие в отложениях и почвах карбонатов кальция. К кальциефилам лесов относятся: дуб пушистый, ясень обыкновенный; бузины красная и черная; из трав – адонис весенний, володушка золотистая, гравилат речной, гусиная лапка, живучка женевская, недотрога желтая, перелеска многолетняя, скумпия, сумах, хмель вьющийся.
Как видим, кальциефильность растений довольно часто совпадает с нитрофильностью. Это не случайно и объясняется тем, что карбонаты кальция способствуют накоплению в почвах азота.
Следует отметить и еще одну экологическую закономерность: чем больше водность земель, тем меньше в почвах карбонатов кальция.
Некоторые растения развиваются на почвах, богатых гипсом. Гипсофилами являются некоторые астрагалы, тимьяны, гипсолюбка.
Есть растения – ацидифилы, указывающие на отсутствие в почвах карбонатов кальция и кислую реакцию почвенных растворов: граб обыкновенный, рябина обыкновенная; кустарнички - вереск обыкновенный, багульник болотный, черника, голубика; травы - букашник горный, линнея северная, плауны годичный и булавовидный, майник двулистный, марьяник луговой, белоус вытянутый, седмичник европейский.
Растения, приспособленные к существованию на скалах и обнаженных каменных глыбах, называют литофитами или петрофитами, часто образуют подушки (лишайники, мхи, водоросли) или являются стелющимися Растениями (кедровый стланик).
Растения, индицирующие присутствие вечной мерзлоты и обусловленную ей физиологическую сухость, называются криофитами. Это растения тундр равнинных и горных, каменных россыпей и скал, а в высокогорьях – альпийских лугов. Криофиты обычно низкорослы, приземисты, мелколистны, растут медленно. Это вечнозеленые и летнезеленые кустарнички, густорозеточные и подушкообразующие растения. Из древесных растений - лиственничные, ольховые и кедровые стланики.
Характерно, что с увеличением трофности лесных земель увеличивается число видов или фиторазнообразие лесов. Так, например, в условиях Северо-Запада России в борах обычно встречается 16-20 видов растений; в суборях – около 32-38 видов, в сураменях – 36-78 видов; в раменях – 50-76 видов.