Наследование пигментации

Проявление различной пигментации у собак обнаруживается в окрасе шерстного покрова,

пигментации мочки носа, губ и рта, радужной оболочки глаз и век. У собак служебных пород

изменчивость пигментации наблюдается редко. У охотничьих и декоративных - варьирование

окраса шерсти довольно значительно. По сообщению Р. Робинсона (1982), у 118 пород

выявлено 29 различных аллелей* пигментации. Наибольшая вариабельность окрасов

выявлена у коккер-спаниеля - 18 фенотипов, пинчера - 10, пуделя - 14 фенотипов. *(Аллель -

один из пары (или несколько) генов, определяющих развитие того или иного признака.)

Несмотря на такое разнообразие окраса шерсти, выделяются следующие основные ее

типы: серый окрас - немецкая овчарка с серией разной интенсивности окраса: от более

светлого до чeрного; чeрный - ньюфаундленд; шоколадный (кофейный, коричневый) -

доберман; голубой - доберман; соболиный, красный - боксeр; жeлтый, кремовый, светло-

палевый - изабелла; чепрачный - колли, немецкая очарка; чeрный с подпалинами - доберман;

тигровый - дог, боксeр; альбиносы (лейцисты) - шпицы, лайки, арлекины;

Генетический анализ показывает, что это разнообразие обусловлено действием

комбинативной изменчивости и серией множественных аллелей в результате многократной

мутации основного гена. Наследование окраса проявляется в виде доминирования,

рецессивности, неполного доминирования, межаллельного взаимодействия, плейотропного

действия.

В окрасе шерсти собак часто наблюдается распределение пигмента по длине волоса в

виде зон (колец), что даeт окрас "агути". Считается, что окрас агути является первичной

пигментацией, распространенной у диких животных, таких как серый волк, шакал. В

структуру локуса агути входят аллели, обозначенные следующими символами: сплошной

чeрный - Аs, доминантный жeлтый - Аy, агути - А, чепрачный тип - аsa, рыжевато-

коричневый тип - а t. Сочетание в генотипе собаки генов этого локуса* даeт разнообразие в

окрасе шерсти. Окрас шерсти по типу агути распространeн у немецких овчарок и лаек.

*(Локус - место расположения того или иного гена в хромосоме.)

Распределение пигмента по телу также имеет генетическую обусловленность и

изменчивость. Так, например, пигментация шерсти может распространяться по всему телу

или проявляться в виде отдельных пятен, то есть пегости с большей или меньшей величиной

пятен. Часто пигментация оформлена в виде чепрака по всей спине, или пятна разбросаны по

бокам, по голове, морде. Наличие гена альбинизма приводит к утрате пигментации шерсти,

кожи, радужной оболочки глаз, губ и рта.

Пятнистость может иметь специфический вид, в частности в виде крапчатости и

штрихообразных пятен чeрного или коричневого цвета на белом фоне. Особенная

пятнистость типична, например, для долматинца и английского сеттера. Имеется "тиковая

испещренность", когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Этот

тип окраса называется ещe чалостью. Считается, что тиковый окрас имеет доминантное

наследование и обусловлен геном Т. Тиковый окрас формируется у щенков к месячному

возрасту. Тeмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее,

хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже встречается на ушах и корне хвоста.

Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а

на мочке носа, ушах, бeдрах - рецессивное. При оценке экстерьера пороком считаются

розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) глаза.

Несмотря на большое разнообразие в фенотипах пигментации собак, можно выделить

типичные окрасы шерсти для некоторых пород. Так, например, афганские борзые имеют

окрас шерсти: чeрный, чeрный с коричневым подпалом, голубоватый, серый; русские борзые

- ч&eрный, рыжий пятнистый; боксeры - рыжий, красный, тигровый; бульдоги- красный,

соболиный, тигровый; чау-чау - чeрный, голубоватый, красный, серый; доги - чeрный,

коричневый, жeлтый, пестрый; арлекины - разноглазость в окрасе радужной; доберманы -

чeрный, коричневый (кофейный, шоколадный) голубоватый, изабелла; японские хины -

чeрный с белым, красный с белым; ньюфаундлендды - чeрный, песочный, голубоватый; чи-

хуа-хуа - 10 разных фенотипов.

Пигментация шерсти, глаз, мочки носа имеет генетическую обусловленность и зависит от

различных генов, которые определяют синтез белка на молекулярном уровне, образующего

пигмент того или иного цвета. Основной ген, наличие которого обеспечивает синтез

пигмента, - ген С.

Присутствие этого гена в доминантном состоянии обеспечивает все последующие

процессы синтеза пигмента в пигментных клетках - меланоцитах. Пигментные зерна имеют

разный цвет и форму и различаются по белковой основе, которая определена геном. Их

образование происходит на рибосомах клетки при участии РНК; в процессе синтеза

образуется пигмент меланин в виде меланиновых гранул. Это уже готовые зерна пигмента.

Они выходят из протоплазмы меланоцита и по ее отросткам мигрируют в другие ткани тела.

Отсутствие гена С (он мутировал в рецессивную форму с) вызывает альбинизм: животные

имеют белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза, сквозь

которую просвечивают кровеносные сосуды, придающие глазу красный цвет. Полных

альбиносов у собак не зарегистрировано. У некоторых особей наблюдается неполный

альбинизм. Это так называемые лейцисты, у которых при бесцветной (белой) шерсти

сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаза. Лейцизм зарегистрирован как

породный признак у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Таким,

образом, основу синтеза пигмента обеспечивает ген С, а его рецессивное состояние с

приводит к альбинизму. Все разнообразные окрасы у собак обусловлены другими генами.

К сожалению, до сих пор нет единой номенклатуры генов пигментации у собак. Данный

вопрос освещен лишь в работах Даусона (1937), Винге (1950), Литтля (1957), Бурса и

Фразера (1966). Робинсона (1982), Н. А. Ильина (1932).

Наиболее детальный генетический анализ приведен Робинсоном (1982) с указанием

символов 31 гена и перечнем 30 окрасов шерсти, обусловленных этими генами.

Приведeм классификацию генетики пигментации, предложенную Н. А. Ильиным.

Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета; в рецессивном

состоянии с приводит к альбинизму, несмотря на наличие других генов, обусловливающих

тот или иной цвет.

Ген А - определяет зонарное распределение пигмента в шерстинке и приводит к окрасу

типа "агути". Рецессивный его аллель (а) - вызывает отсутствие зонарности.

Ген В - определяет синтез чeрного пигмента, а в рецессивном состоянии (b) дает

коричневый (кофейный, шоколадный) окрас шерсти.

Ген Е - вызывает распространение чeрного или коричневого пигмента по шкуре, а его

рецессивный аллель (е) обеспечивает синтез жeлтого или красного пигмента.

Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s) приводит к

пятнистости.

Ген D - усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, а

рецессивный аллель (d) переводит чeрный цвет в голубой, то есть ослабляет пигментацию.

Ген ep - вызывает тигровый окрас шерсти.

Ген W - определяет белый окрас шерсти.

Ген Н - определяет доминантный окрас типа "арлекин".

Ген сd - ослабитель красного цвета до жeлтого.

Ген h - чалый окрас шерстного покрова.

Ген Т - тиковая пятнистость.

Н. А. Ильин дал основные генотипы различных окрасов.

CCAABBDDEESS - зонарно-серый (немецкая овчарка);

CCaaBBAAEESS - чeрный (доги, ньюфаундленды);

CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы);

CCaaBBddEESS - голубой (доберманы);

CCaaBBDDe pе pSS -тигровый (доги, бульдоги, боксеры);

CCaaBBDDeeSS - жeлтый (сенбернары);

CCaaBBDDEESS - чeрный с подпалами (доберманы);

CCaaBBAAEESS - чeрный с белыми пятнами;

ccaabbDDEESS - белые (лейцисты).

У лейцистов гены окраса находятся в скрытом состоянии (криптомерном) и проявляются

только у потомства, полученного от скрещивания собаки-лейциста с окрашенной собакой,

имеющей доминантный ген С. В таком потомстве могут быть щенки чeрного, кофейного

окрасов и альбиносы, если окрашенная собака была гетерозиготна (Сс).

Приводим классификацию генов, обусловливающих окраску и тип шерсти, используемые

в международных работах по генетике собаки.