Занятие 3. Дигибридное и полигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием называют скрещивание, при котором родительские пары различаются по двум парам альтернативных признаков.

Например, скрещиваются гомозиготные особи по окраске и характеру поверхности семян. Ген А отвечает за окраску семени, ген В - за характер поверхности семени.

Скрещены генотипы → ААВВ аавв

фенотипы → жёлтые гладкие зелёные морщинистые

типы гамет (АВ) (ав)

генотип F₁ АаВв

фенотип F₁ желтые гладкие

Так как оба родителя гомозиготны, то дают по одному типу гамет (АВ) и (ав). При слиянии этих гамет образуются гетерозигота «АаВв», т.е. все потомство первого поколения будет иметь гетерозиготный генотип и по фенотипу будут все с желтыми гладкими семенами, что соответствует закону единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании гибридов F₁ между собой (♀АаВв ♂АаВв) каждый родитель дает уже не два типа гамет, а четыре (2²).

Для удобства выписывания гамет можно воспользоваться следующим правилом. Согласно закону чистоты гамет, в каждую гамету попадает один аллель каждой аллельной пары генов. Например, если расщепление происходит по трем генам, число возможных типов гамет равно 2³=8. Хромосома, несущая ген А, в мейозе может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой , несущей ген В, так и с хромосомой , несущей ген b. Образуются гаметы с разным сочетанием этих генов: либо АВ, либо Аb. Такова же вероятность, что хромосома, несущая ген а, может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген В, так и ген b. Образуются гаметы следующего генетического состава: аB, ab. Гены В и b совместно с генами А и а , в свою очередь могут отойти в дочерние клетки либо с геном С, либо с. Всего образуется 8 типов гамет следующего генетического состава:

гаметы гаметы

Этот метод выписывания гамет удобен при полигибридном скрещивании, когда родительские особи различаются по трем и более признакам.

Составим решетку Пеннета для родительских форм, различающихся по двум аллельным парам:

 

♀/♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ жёлтые гладкие	ААВв жёлтые гладкие	АаВВ жёлтые гладкие	АаВв жёлтые гладкие
Ав	ААВв жёлтые гладкие	ААвв желтые морщинист.	АаВв жёлтые гладкие	Аавв желтые морщин.
аВ	АаВВ жёлтые гладкие	АаВв жёлтые гладкие	ааВВ зеленые гладкие	ааВв зеленые гладкие
ав	АаВв жёлтые гладкие	Аавв желтые морщинист.	ааВв зеленые гладкие	аавв зеленые морщин.

Потомство этой пары при расщеплении образует девять генотипических классов. При анализе расщепления по генотипу, следует обратить внимание на то, что особи гомозиготные по двум парам аллелей выщепляются с частотой 1:16; гетерозиготные по одной паре аллелей – с частотой 2:16; гетерозиготные по двум парам аллелей- с частотой 2² =4:16.

Для анализа расщепления в F₂ по фенотипу удобно пользоваться фенотипическим радикалом, то есть той частью генотипа данного организма, которая детерминирует проявление наследуемых признаков. Например, желтая окраска проявится как у растения с генотипом АА, так и с Аа. Следовательно фенотипический радикал можно записать как А-. Фенотипический радикал особи с желтыми и морщинистыми семенами может быть записан как А-bb, т.к. морщинистая форма семян может быть только у растений, в генотипе которых содержится 2 рецессивных гена b.

 

Анализ расщепления по фенотипу с использованием

фенотипического радикала

Генотипы	К-во частей	Фенотипический радикал	Фенотипы
ААВВ		A-B	жёлтые гладкие
ААbb		A-bb	жёлтые морщинистые
aaBB		aa-B	зелёные гладкие
aabb		aa-bb	зелёные морщинистые
AaBB		A-B	жёлтые гладкие
Aabb		A-bb	жёлтые морщинистые
AABb		A-B	жёлтые гладкие
aaBb		aa-B	зелёные гладкие
AaBb		A-B	жёлтые гладкие

 

Потомство этой пары во втором поколении распадается на четыре фенотипических класса в отношении 9:3:3:1 или:

9 жёлтых гладких, с фенотипическим радикалом A-B;

3 жёлтых морщинистых, с фенотипическим радикалом A-bb;

3 зелёных гладких, с фенотипическим радикалом aa-B;

1 зелёных морщинистых, с фенотипическим радикалом aa-bb.

Проведём анализ отдельно по каждому признаку:

По окраске: жёлтозерных получено всего 12 частей – зелёнозерных -4, т.е. в отношении 12:4. Если это выражение упростить получаем 3:1, как и при моногибридном скрещивании.

По характеру поверхности семени: гладких – 12, – морщинистых 4 части, т.е. отношение 12:4, при упрощении 3:1.

Таким образом, признаки, гены которых локализованы в разных хромосомах комбинируются независимо друг от друга, частота встречи гамет равновероятна. Это явление нашло отражение в третьем законе Г. Менделя – закона независимого наследования признаков.

При решении задач на ди-, три- и полигибридное скрещивание необходимо пользоваться формулой бинома Ньютона (3+1)ⁿ , где n – число анализируемых признаков. Так, при тригибридном скрещивании родительские формы образуют 2³ =8 типов гамет каждый, независимое и равновероятное комбинирование которых образует всего 64 части. Количество генотипических классов= 3³=27, и фенотипических классов= 2³=8 в следующих отношениях:

АВС : АВсс : АbbС : аaВС : аabbС : аaВсc : Аbbcс : аabbcс.