Анатомо-физиологические особенности микроциркуляторного русла.

Микрососуды являются основным субстратом микроциркуляции. Именно через микрососуды проходят все те колоссальные объемы крови, которые в течение жизни перекачивает сердце. Учитывая, что магистральные кровеносные сосуды оказываются постоянно раскрытыми, то основная роль в перераспределении крови в организме принадлежит именно микрососудам, которые способны согласовать местный кровоток с условиями обмена веществ в органах и тканях. Микроциркуляторное русло включает в себя артериолы – конечные звенья артериальной системы; прекапиллярные артериолы (или прекапилляры), осуществляющие связь между артериолами и капиллярами; многочисленные капилляры; посткапиллярные венулы; венулы, обеспечивающие отток крови и составляющие корни венозной системы. Общая протяженность микроциркуляторного русла – при длине капилляра 100-400 микрон – составляет 10000 км, а обменная поверхность, заключенная внутри различных органов и тканей, – примерно 2500-3000 м², что в 1500 раз превышает поверхность тела (А.М. Чернух и др., 1984). Попав на территорию органа кровеносные сосуды подчиняются регионарным законам, причем характер ветвления сосудов, плотность капиллярной сети, интенсивность органного кровотока, как правило, соответствует процессам, происходящим в органе. Одним из весьма строгих законов местного значения является представление о том, что орган это не сумма специфически дифференцированных клеток, а объединение структурно-функциональных элементов, которые включают весь комплекс физиологических функций, свойственных этому органу или ткани. В соответствии с этой принципиальной схемой структурной организации любого органа можно выделить структурно-функциональную единицу органа (альвеолу, ацинус, нефрон, двигательную единицу) и обозначить приданную ей долю микроциркуляторного русла. Структурно-функциональной единице органа принадлежит и структурно-функциональная единица сосудистого русла (сосудистый модуль). Каждый сосудистый модуль включает в себя полный комплект микрососудов (артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы), позволяющий поддержать тканевой гомеостаз в подведомственной ему части органа. При этом каждая сосудистая структурно-функциональная единица сохраняет относительную гемодинамическую автономию, определяемую тем, что имеются изолированные пути доставки и оттока крови, позволяющие обособленно регулировать кровоснабжение в отдельно взятой части органа. Имеются работы, описывающие микроциркуляторное русло скелетных мышц, где авторами представлены данные о возможности функциональных изменений кровотока. На уровне целого организма соотношение между интенсивностью мышечной деятельности, потреблением кислорода и нагнетанием сердцем крови в сосуды описывается линейной зависимостью. При этом главные события разыгрываются в микроциркуляторном русле мышц (В.И. Козлов, И.О. Тупицын, 1982).

Микроциркуляторная функциональная единица содержит пространственно упорядоченные сосуды – терминальные звенья сосудистого русла, имеющие определенную локализацию и ориентацию. В связи с этим можно выделить составляющие микроциркуляторного русла, заключенные между артериолами последнего порядка и венулами первого порядка. Этот комплекс, объединяющий в себе артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы и венулы способен обеспечить кислородом и метаболитами определенный участок группы мышечных волокон. (В.В. Куприянов, 1969).

Из всех звеньев интраорганного сосудистого русла капилляры наиболее интимно связаны с клетками секреторного эпителия. Их деятельность в большой степени соподчинена с функциями органа и степень их развития, густота ветвления тесно связана с интенсивностью секретообразования. Капилляры анастомозируя друг с другом, образуют двух- или трехмерную сеть (В.А. Шахламов, 1971). Пройдя капиллярную сеть, кровь поступает в посткапиллярные венулы, которые затем объединяются в венулы. Топографически распределение венул соответствует локализации артериол, причем для них характерно наличие артериоло-венулярных анастомозов. Эти анастомозы выполняют роль шлюзов, открывающих путь для прямого перехода артериальной крови в венозный отдел. Изменение потребности тканей в притоке крови может быть связано с периодичностью секреторной деятельности органа. Пространственная ангиоархитектоника микроциркуляторного русла наглядно демонстрирует строгую зависимость характера ветвления микрососудов от интенсивности функциональной нагрузки на орган (В.В. Куприянов, 1969). Главным действующим компонентом в системе кровообращения являются капилляры. Основной компонент стенки капилляра – эндотелий – представлен уплощенными клетками. В узких частях эндотелиальных клеток обычно концентрируются многочисленные микропиноцитозные везикулы. Большинство исследователей весьма обоснованно предполагают участие последних в процессах трансмурального транспорта веществ (В.А. Шахламов, 1971, К.А. Шошенко, 1975). Возрастание функциональной нагрузки на орган сопровождается возрастанием количества пиноцитозных везикул, благодаря которым капилляры способны передавать в межклеточное пространство значительное количество высокомолекулярных соединений, не способных преодолеть барьер, образованный клеточными мембранами эндотелия. Скорость миграции везикулярных структур через цитоплазму эндотелиальной клетки довольно высока, и, как показали специальные исследования, перенос макромолекул через цитоплазму занимает 24-36 секунд. Механизм векторного перемещения «загруженных» высокомолекулярными веществами не выяснен. В эндотелиальной клетке отмечается встречное направление транспорта: а) из просвета капилляров в межклеточное пространство; б) впитывание ряда веществ из межклеточного пространства и перенос их в просвет капилляров. Эти направленные и достаточно «целесообразные» передвижения веществ, а также участие пиноцитоза в физиологических реакциях гистогематического обмена не находят объяснения, если учитывать только пассивное перемещение везикул. Кроме того, в мембране везикул обнаружена значительная ферментативная активность, в том числе и АТФазная. Это предполагает наличие активных процессов, требующих затраты энергии, которая и поставляется универсальным энергетическим метаболитом – АТФ. Результаты гистохимического исследования позволили обнаружить в стенке капилляра ацетилхолинэстеразу – фермент, осуществляющий гидролиз ацетилхолина – медиатора нервной системы. Экспериментально выявлено наличие в клетках эндотелия как ацетилхолинэстераз, так и неспецифических холинэстераз (ацилхолинэстераз). Часто обнаруживается преимущественное расположение везикул, содержащих холинэстеразы, в определенных зонах, например, у наружной мембраны эндотелиальной клетки. Возможно, это является проявлением различных этапов микровезикулярного транспорта высокомолекулярных веществ, в том числе и холинэстеразы. Наряду с микропиноцитозным транспортом, потенциальными путями транспорта веществ через стенку капилляров следует рассматривать стыки между соседними эндотелиальными клетками. Межклеточные сцепления эндотелиальных клеток имеют сложное строение, причем структура контакта может существенно изменяться в различные функциональные периоды деятельности органа, что позволяет предполагать наличие динамического соединения клеток в эндотелиальном пласте и объяснять изменения в системе кровь-ткань. Одним из распространенных способов стыковки клеточных мембран является их контакт с наличием межмембранного промежутка в 75-200 ангстрем. Электронная плотность в межклеточной щели минимальна, однако это не отрицает присутствия вещества, заполняющего область стыка, и как показали соответствующие исследования, межмембранное пространство заполнено мукополисахаридами. Вещество, запирающее межклеточную щель, продолжает эндокапиллярный слой, который выстилает внутреннюю поверхность капилляра (параплазменный слой).

О состоянии транспортных процессов в капиллярах могут говорить и ультраструктурные изменения люменальной (обращенной в просвет) поверхности капилляра (B.W. Zweifach, 1971). В период высокой функциональной активности органа, когда к системе кровообращения предъявляются особо жесткие требования, на внутренней поверхности капилляра обнаруживаются микроворсинки, обеспечивающие многократное увеличение активной поверхности. Вместе с увеличением активной поверхности ворсинки, выступающие в просвет капилляра, очевидно, способны «притормаживать» ток крови, обеспечивая наиболее полный обмен кислорода, метаболитов обмена и т.д.

Наряду с клеточными элементами эндотелия в состав капилляра входит и неклеточное образование – базальная мембрана, которая представляет собой волокнистое образование, состоящее из фибриллярных протеинов, липидов и мукополисахаридов. Сетевидная структура фибриллярного компонента базальной мембраны, наличие в ее составе веществ, находящихся в различном физико-химическом состоянии, по всей вероятности, определяют функции этого неклеточного образования как одной из основных составляющих гистогематического барьера. Прежде всего, базальная мембрана обладает фильтрационными свойствами и проницаема лишь для частиц определенного радиуса. Наряду с выполнением функций «статического» фильтра некоторые компоненты базальной мембраны способны менять состав окружающих клетку катионов, работая подобно ионообменным смолам. Например, гиалуронаты, включенные в состав базальной мембраны, способны значительно менять заряд и рН на поверхности клетки. Поэтому непрерывная оболочка, окружающая капилляр способна выполнять функции «молекулярного сита», предупреждающего несанкционированный выход различных веществ за пределы капиллярного русла. Таким образом, базальная мембрана является одним из важных компонентов гистогематического барьера, и ее состояние может в некоторой степени менять процессы транскапиллярного переноса веществ. Помимо фильтрационных свойств базальная мембрана, очевидно, может выполнять и механическую работу, играя роль эластичного каркаса капилляра. Эта функция, по-видимому, выполняется фибриллярными протеинами, поскольку, чем выше трансмуральное давление в капиллярах, тем больше толщина базальной мембраны и она более богата фибриллярными компонентами (А.Д. Ноздрачев, В.Г. Скопичев, И.А. Боголюбова, 1997). При локализации капилляра в пределах структурно-функциональной единицы органа, при контакте его с функционирующими клеточными элементами базальная мембрана капилляра приближается к аналогичной по ультраструктуре базальной мембране альвеолы, ацинуса или жировой клетки. Между этими базальными мембранами располагается основное вещество рыхлой соединительной ткани с заключенными в нем клеточными соединительно-тканными элементами. Несомненно, этот слой осуществляет определенное влияние на транспортные процессы. В определенных функциональных состояниях органа обнаруживается тенденция к сокращению расстояния от просвета капилляра до секреторного эпителия вплоть до слияния их базальных мембран. Необходимо также учитывать возможность изменения свойств базальной мембраны при действии физиологически активных веществ (гистамина, серотонина), изменения ее структуры в результате активации ряда ферментативных систем (гиалуронидаза и др.) (J. Palek, K.E. Kahr, 1992; E.J.Jr. Benz, 1994).