Группа агарикоидные гименомицеты

Агарикоидные включают основное разнообразие съедобных, условно съедобных, несъедобных и ядовитых гименомицетов. Они имеют макроскопические базидиомы мясистой, хрящеватой, реже почти кожистой консистенции. В строении базидиомы различают шляпку с пластинчатым, трубчатым или пористым гименофором, расположенным на ее нижней стороне, и ножку, которая у большинства видов центральная, реже эксцентрическая или латеральная (боковая). У некоторых видов ножка отсутствует. Плодовые тела агарикоидных гименомицетов однолетние, сравнительно быстро загнивающие, редко ссыхающиеся.

В зависимости от особенностей развития гименофора базидиомы агарикоидных разделяют на гимнокарпные и гемиангиокарпные. У гимнокарпных базидиом гименофор развивается открыто, например, у представителей родов сыроежка (Russula), говорушка (Clitocybe) и др. У гемиангиокарпныхплодовых тел гименофор вначале прикрыт покрывалом. У таких базидиом к периоду созревания базидий покрывало разрывается (например, шампиньон – Agaricus; масленок – Suillus и др.) (рис. 114, 115). Различают общее и частное покрывала.

Общее покрывало (velum universale) окутывает пленкообразной оболочкой примордий, защищает развивающуюся молодую базидиому и предохраняет от повреждений грибной организм на раннем этапе развития. Остатки общего покрывала на раскрытых и зрелых базидиомах обнаруживаются на шляпке в виде белых лоскутков или паутинистого налета, а у основания ножки в виде мешочка (вольва).

Частное покрывало (velum partiale) – одним краем прикреплено к краю шляпки, другим – к ножке и таким образом предохраняет от повреждений гименофор до его созревания. При созревании базидиомы края шляпки развертываются, ножка растет. В результате частное покрывало разрывается, оставляя на ножке кольцо и у ряда видов бахрому по краю шляпки.

Два типа покрывал (общее и частное) способствуют формированию трех типов ангиокарпных базидиом агарикоидных: 1) с общим покрывалом (например, род поплавок (Amanitopsis); 2) с частным покрывалом (например, род шампиньон (Agaricus); масленок (Suillus) и др.); 3) с общим и частным покрывалом (например, род мухомор (Amanita)).

С возрастом базидиомы увеличиваются в размерах и меняют облик шляпки, удлиняется ножка, разрываются общее и частное покрывала. У многих видов покрывала отсутствуют.

Наиболее распространенные типы гименофора агарикоидных – пористый, трубчатый, пластинчатый, редко встречается гладкий и жилковатый. Пористый и трубчатый близки: тот и другой имеют поры. У трубчатого стенки трубочек обычно свободно прилегают друг к другу и их легко разделить (например, гименофор подберезовика, белого гриба и т. п.). Трубочки пористого гименофора срастаются между собой.

Пластинчатый гименофор у многих групп имеет анастомозы – перемычки между пластинками либо разветвление пластинок. Пластинки могут быть разной длины или одинаковые, с пластиночками, с анастомозами, вильчатые у ножки и края шляпки, расположены часто или редко. Край пластинок может быть ровным, волнистым, пильчатым, зубчатым, опушенным иначе, чем сама пластинка. Расположение пластинок по отношению к ножке весьма разнообразно. Они бывают свободными, не достигающими ножки; могут быть не прикрепленными или прикрепленными к ножке всем краем или зубцом; могут быть нисходящими по ножке (рис. 116).

Поверхность пластинок покрыта гимением. Пластинки суживаются книзу. Центральная часть пластинки называется трамой. Строение трамы может быть нескольких типов: правильная, неправильная, инвертная (перевернутая) и билатеральная (рис. 117).

Ножка гриба по месту прикрепления к шляпке может быть центральной, эксцентричной, реже боковой. Формы ножек очень разнообразны и в основном зависят от зон утолщения и утончения. К основным типам ножек относятся следующие: цилиндрические, утолщенные в различных зонах ножки (вздутая, клубневидная, обратнобулавовидная и т. п.), утонченная (веретеновидная), желобчатая (с продольными складками). По внутреннему строению ножки различают сплошные, полые, ячеистые, частично полые и т. п.

По комплексу критериев, включающих строение базидиом (шляпка, ножка), тип прикрепления пластинок к ножке, наличие покрывал (частного, общего), тип трамы, окраску базидиоспор и другие критерии, в группе агарикоидных грибов выделяют 3–7 порядков. Основные из них следующие.

Порядок болетальные (Boletales).Базидиомы со шляпкой и ножкой, реже без нее, мясистые, гименофор у большинства трубчатый, отделяющийся от мякоти плодового тела. В этот порядок входят виды семейства шишкогрибовых и болетовых гименомицетов. По сходству микроскопического строения гимениального слоя и биохимическим признакам (состав пигментов) в этот порядок включены темноспоровые – свинуховые и мокруховые.

Базидиомы болетальных грибов имеют шляпку и ножку. У большинства видов гименофор легко отделяется от мякоти. У грибов с трубчатым гименофором трубочки легко разделимы или сросшиеся, трама трубочек билатеральная. Все виды наземные, кроме рода хамониксии (Chamonixia) с подземными плодовыми телами. В филогенетическом отношении он является гастероидным предком болетовых грибов и относится к агарикоидным гастеромицетам. Базидиома хамониксии желвакообразная с колумеллой, переходящей в ножку. Глеба камерная или трубчатая, перидий хорошо выражен, экзоперидий шерстистый, тип развития плодового тела ангиокарпный. Общее покрывало войлочно-пленчатое, слизистое или отсутствует, частное покрывало проявляется по-разному, трама мягкомясистая, мономитическая. Цистиды у некоторых родов имеются.

Порядок включает пять семейств, 17 родов и около 250 видов гименомицетов.

По эколого-трофическим критериям – это микоризообразователи, обитающие в хвойных, смешанных, лиственных лесных биогеоценозах всех континентов Земли. Например, белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccinum aurantiacum), подберезовик (L. scabrum) (сем. Boletaceae), виды рода масленок (Suillus) (сем. Suillaceae), свинушка (Paxillus) (сем. Paxillaceae) и др. Молекулярно-генетические исследования подтвердили монофилию порядка Boletales.

Порядок пластинчатые, или агарикальные (Agaricales). Базидиомы макроскопические, мясистой, хрящеватой, реже почти кожистой консистенции. В строении базидиомы различают шляпку с пластинчатым гименофором, расположенным на нижней стороне, и ножку, которая у большинства видов центральная, реже эксцентрическая или латеральная (боковая). У некоторых видов ножка отсутствует. В порядок входит большинство съедобных, условно съедобных, несъедобных и ядовитых грибов.

В систематическом плане группа не является единой и выделение таксонов основывается в ряде случаев только по анатомо-морфологическим параметрам. В разных системах порядок объединяет от 12 до 16 семейств.

Семейство шампиньоновые, или агариковые (Agaricaceae).Базидиомы с правильной шляпкой и центральной ножкой. Шляпка толстомясистая или тонкомясистая, яйцевидная, колокольчатая, полукруглая, позже выпукло-распростертая, с бугорком в центре или без него, иногда вогнутая; поверхность голая, шелковисто-волокнистая, чешуйчатая, ячеистая, отрубистая, зернистая, мучнистая от сфероцист – крупных расширенных клеток.

return false">ссылка скрыта

Пластинки свободные, приросшие, тонкие, частые. Цвет пластинок зависит от окраски спор, которая меняется с возрастом гриба. Споровый порошок белый, кремовый, охристый, зеленовато-оливковый, пурпурно- или темно-коричневый, черно-бурый.

Ножка центральная, цилиндрическая или веретеновидная, часто в основании клубневидная, с одним-двумя кольцами или без них, полая, шелковистая, волокнистая. У большинства видов имеется частное покрывало, для некоторых видов характерно общее покрывало.

Обитают в лесах, на лесных опушках, полянах, лугах, полях, в степях, пустынях и т. п. Наиболее распространен шампиньон полевой Agaricus campester.

Шампиньон двуспоровый (A. bisporus) – наиболее широко культивируемый во всем мире гриб: общий объем его выращивания составляет 75-80 % от мирового производства грибов.

Семейство коприновые, или навозниковые (Coprinaceae).Базидиомы гемиангиокарпные, с общим или частным покрывалом, которое обычно рано исчезает или остается в виде легко стирающегося налета, волокнистых обрывков на шляпке, реже в форме кольца (частное) на ножке и вольвы у основания ножки (общее). Шляпка вначале яйцевидная, полушаровидная или коническая, по мере роста базидиомы становится выпуклой или распростертой; обычно радиально-морщинистая или просвечивающе-полостная, неярких тонов: серых, бурых, часто гигрофанная, гладкая, нередко хлопьевидная, волокнисто-опушенная, чешуйчатая. Мякоть тонкая, светлоокрашенная, часто ломкая, к зрелости расплывающаяся каплями темной жидкости (автолиз). Пластинки свободные или приросшие, иногда с зубчиком, вначале светлые, затем резко темнеющие от темноокрашенных спор, расплывающиеся.

К данному семейству принадлежат сапротрофы, обитающие в лесах, на лугах, полях, в парках, садах, на экскрементах, гумусе, растительных остатках, полуразложившейся и сильно разложившейся древесине. Среди представителей семейства можно отметить Coprinus comatus – навозник белый, C. atramentarius – навозник серый, C. micaceus – навозник мерцающий, C. cinereus – навозник обыкновенный, которые в молодом возрасте съедобны.

Многие виды имеют лекарственное значение. Так, базидиомы C. comatus используют при лечении сахарного диабета, а C. atramentarius – алкоголизма.

Семейство трихоломовые, или рядовковые (Tricholomataceae).Шляпка по форме коническая, колокольчатая, более-менее выпуклая или плоская, воронковидная или широковогнутая, почти всегда правильно-округлая. Очень варьирует по окраске, консистенции мякоти и размерам. Пластинки приросшие, свободные, выемчатые, более-менее нисходящие, узкие или широкие, иногда с коллариумом (кольцевое утолщение, образуемое вокруг ножки сросшимися пластинками). Ножка, как правило, центральная, реже эксцентрическая или боковая; в основном цилиндрическая, полая или сплошная. Споровый порошок у большинства видов белый, реже с розоватым или желтоватым оттенком.

Отличаются широким ареалом, многие представители космополиты. Трихоломовые – одно из самых крупных семейств (около 100 родов и более 600 видов).

Среди этого семейства встречаются представители всех экологических групп гименомицетов. К наиболее крупным родам относятся рядовка (Tricholoma), говорушка (Clitocybe), коллибия, или денежка (Collybia), опенок осенний (Armillaria mellea) и др.

Большое количество видов рядовковых являются добротными съедобными грибами, а также многие обладают лекарственными свойствами. Так, Lepista nuda обладает антибиотическим свойством и включена в число культивируемых грибов.

Семейство паутинниковые (Cortinariaceae).Базидиома с правильной шляпкой и центральной ножкой. Пластинки приросшие, реже прикрепленные к ножке. На начальных стадиях развития гименофор закрыт велумом (паутинистым частным покрывалом), который к моменту созревания спор разрывается и гимений становится открытым. Покрывало (кортина) у многих видов на зрелых базидиомах почти незаметно, располагается в виде полос или пятен на ножке. У некоторых видов имеется вольва. Споровый порошок различных оттенков бурого цвета или беловатый. Споры всегда двуядерные.

Семейство включает более 500 видов. Большинство из них микоризообразователи. Широко распространены почти во всех типах леса. Большая половина видов не съедобна. Среди них имеются смертельноядовитые представители. Например, паутинник плюшевый, или горный (Cortinarius orellanus), с оранжево-желтой шляпкой и паутинник красноватый, или красивейший (C. speciosissimus) с оранжево-красновато-бурой шляпкой и оранжево-охристой мякотью с запахом редьки.

В семействе доминируют виды рода Cortinarius. К наиболее распространенным съедобным видам относится приболотник желтый (C. triumphans), паутинник красный, или браслетчатый (C. armillatus) с многочисленными ярко-красными поясками на ножке и ряд других видов.

Обитают на почве, подстилке, во мхах, реже на древесине, обычно в различных лесах. Симбиотрофы и сапротрофы.

Порядок мухоморовые (Amanitales).Базидиомы средних и крупных размеров. У большинства имеются частное и общее покрывала. Шляпка вначале полушаровидная или ширококолокольчатая, затем выпуклая или плоская, реже вдавленная, нередко с рубчатым краем, гладкая, влажная или слизистая, красная, желтая, светло-буроватая, с легкими оттенками, вплоть до белой, нередко с остатками общего покрывала в виде лоскутов или бородавок. Мякоть мягкая, не меняющая цвета на изломе. Пластинки свободные, широкие, иногда с коллариумом (вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки). Споровый порошок белый.

Порядок объединяет три рода, из них главный род – мухомор (Amanita), включающий ряд ядовитых видов. Среди них бледная поганка (A. phalloides), мухомор вонючий, или белая поганка (A. virosa), смертельно ядовиты. В них содержатся токсические вещества – фаллоидин и аманитин, относящиеся к группе полипептидов. Отравление проявляется через 6–12 часов, когда помочь пострадавшему уже трудно. Менее ядовиты мухомор поганковидный (A. mappa), мухомор пантерный (A. pantherina), мухомор порфировый (A. porphyria) и мухомор красный (A. muscaria). Среди представителей порядка мухоморовых имеется более десятка видов съедобных грибов, в том числе ряд видов рода мухомор. Например, цезарский гриб (A. caesarea), мухомор серо-розовый (A. rubescens) – хорошие съедобные грибы. Ряд видов рода мухомор – лекарственные грибы.

Порядок сыроежковые (Russulales).Сыроежковые отличаются от других мягкомясистых агарикоидных тем, что в мякоти их базидиом наряду с обычными продолговатыми клетками имеются группы сфероцист, а также толстые крупные гифы, содержащие млечный сок.

Базидиомы со шляпкой и центральной ножкой. Шляпка выпуклая, ровная, вогнутая, воронковидно-вдавленная. Поверхность сухая или слизистая, голая, бархатистая, чешуйчатая, волокнистая, по цвету белая, желтая, красная, бурая, зеленая, голубая или смешанных тонов.

Ножка цилиндрическая, булавовидная, суженная книзу, сплошная или с полостями, трубчатая, сухая или слизистая, белая или цвета шляпки. Мякоть плотная, рыхлая, хрупкая. Споровый порошок от белого до охристого, желтого.

Пластинки приросшие, низбегающие, тонкие или толстые, частые или редкие, с пластиночками либо без них, вильчатые или с анастомозами, от белых до ярко-желтых. Включает два рода и около 230 видов, в основном микоризообразователи. Род млечник (Lactarius) объединяет около 80 видов, содержит в мякоти млечный сок. Наиболее известными грибами этого рода являются деликатесный рыжик (L. deliciosus), груздь настоящий (L. resimus), волнушка розовая (L. torminosus).

Род сыроежка (Russula) объединяет около 150 видов, не содержащих млечного сока, например сыроежка пищевая (R. vesca) и др.

Все сыроежковые грибы не ядовитые, некоторые имеют горьковатый вкус или неприятный запах, т. е. не съедобны. Среди сыроежковых множество лекарственных грибов. Так, сыроежка пурпурно-красная (R. obscura) обладает антибиотическим свойством, груздь перечный (L. piperatus) применяется при почечно-каменной болезни и содержит вещество, угнетающее туберкулезную палочку, рыжик деликатесный (L. deliciosus), как некоторые другие млечники, содержит противоревматические вещества, сходные по действию с кортизоном.

Трофические группы представлены сапротрофами, реже паразитами, симбиотрофами, причем последняя группа является основной по количеству видов среди всех макромицетов.

Если говорить об эколого-трофических особенностях гименомицетов, то на первый план следует поставить почвенные сапротрофы, обитающие на опаде, а также в разных горизонтах гумусового слоя и т. п.

На второй план следует отнести группу гименомицетов – микоризных грибов. По тому, как осуществляется связь между корнями высшего растения и мицелием гриба, различают три основных типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

Эндотрофные микоризы характерны для большинства травянистых растений, и прежде всего для семейства орхидных. При эндотрофной микоризе гриб в основном развивается внутри клеток корня растения и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом развивает нормальные корневые волоски). Травянистое растение вступает в микоризную связь с микроскопическими грибами.

Эктотрофная микориза характерна для древесных растений и крайне редко встречается у травянистых. При эктотрофной микоризе на корне растения формируется наружный чехол из гиф гриба, от которого в окружающую почву прорастают гифы (собственных корневых волосков корень не образует).

Значительно распространена у древесных растений микориза переходного типа между экто- и эндотрофной – эктоэндотрофная. Гифы гриба в этом случае густо оплетают корень растения снаружи и в то же время дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. Гриб получает от корня углеродное питание, а его наружные гифы широко расходятся в почве, заменяя растению корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества, главным образом, азотистые. Часть веществ поступает в корень, а часть используется грибом на рост мицелия и образование плодовых тел. Большинство древесных и кустарниковых растений образует микоризу с мицелием высших базидиомицетов. Облигатными микоризообразователями являются все болетальные, руссулальные грибы, все виды родов Amanita, Cortinarius и другие. Установлена различная широта специализации грибов-микоризообразователей. Например, болетальные грибы могут образовывать микоризу с 50 видами древесных пород (береза, дуб, ель, сосна, бук, граб и др.).

Следующая группа – ксилотрофы (ксилофилы, лигнотрофы, дереворазрушающие грибы). Они разлагают древесину, т. е. являются основным звеном биологического круговорота веществ в природе. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. В этом процессе участвуют базидиомицеты, аскомицеты и дейтеромицеты. К ксилотрофам относятся афиллофороидные гименомицеты: ложный трутовик (Phellinus igniarus), корневая губка (Heterobasidion annosum) и ряд других, а также агарикоидные гименомицеты: опенок осенний (Armillaria mellea), паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений, а также большинство видов этой группы.

Гриб сиитаке (шиитаке) (Lentinus edodes), относящийся к ксилотрофам, занимает по объемам культивирования второе место в мире, уступая только шампиньону двуспоровому. Он выращивается на древесине лиственных деревьев уже более 2000 лет в странах Юго-Восточной Азии. Под названием «черный лесной гриб» сиитаке известен в Западной Европе, т. к. он продавался в сушеном виде и имел черный цвет. Плодовые тела сиитаке отличаются приятным вкусом и ароматом, содержат 13-18 % белка, 2-5 % жира, витамины В₂, В₆, В₁₂, D, РР и ряд других ценных веществ. Широко известны целебные свойства L. edodes. Употребление его в пищу снижает риск заболевания атеросклерозом за счет способности шиитаке снижать уровень холестерина в крови, замедляет развитие злокачественных опухолей, регулирует иммунную систему, препятствует химическим отравлениям. Вещества, содержащися в грибе, обладают антивирусными, антибиотическими свойствами.

Подстилочные сапротрофы. Мицелий их сосредоточен в лесной подстилке, которая состоит из листьев, хвои, веток, коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Помимо аскомицетов, зигомицетов и дейтеромицетов, в подстилке широко представлены базидиомицеты (например, виды родов Marasmius, Mycena, Collybia и др.). В отличие от других экологических групп обитателей леса, гумусовые сапротрофы, кроме лесных биогеоценозов, растут на полях, лугах, выгонах, степях, полупустынях (например, виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conyocybe и др.).

К менее многочисленным по видовому разнообразию необходимо отнести следующие группы: копротрофы – обитатели навоза травоядных животных (виды рода Coprinus), карботрофы, предпочитающие обугленную древесину, кострища (виды рода Pholiota), микотрофы, живущие на других гименомицетах (Asterophora parasitica).