Значение водорослей в природе и жизни человека 6 страница

Род полисифония(Polysiphonia). Это второй типичный представитель порядка церамиальные (рис. 45). Таллом представляет собой обильно ветвящиеся темно-пурпурные кустики высотой до 30 см. Ветви таллома состоят из центральной членистой сифонной нити, окруженной периферическими клетками – сифонами. Коровой слой имеется не у всех форм. Он состоит из мелких клеток, прикрывающих основные сифоны. Концы ветвей таллома заканчиваются пучками тонких моносифоновых разветвленных нитей. Тетраэдрические тетраспорангии находятся на вершинах веточек в периферических сифонах. Сперматангии имеют вид колосков и расположены между верхушечными моносифоновыми нитями. Покрытые оболочкой цистокарпии развиваются на концах ветвей или сбоку.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел включает более 20 тыс. видов водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Вегетативное тело может быть одноклеточным, ценобиальным, колониальным, многоклеточным. Известны все типы структуры таллома – от монадного до паренхиматозного, за исключением амебоидного и харофитного.

Клетка зеленых водорослей имеет разнообразные покровы. У большинства представителей она одета оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. У некоторых водорослей клетка окружена плазмалеммой или структурой, напоминающей перипласт. Оболочка может быть инкрустирована солями железа, кальция или покрыта кутикулой. На поверхности оболочки часто образуются разнообразные выросты: бородавки, щетинки, шипы, которые выполняют защитную функцию и способствуют парению планктонных форм в воде. Клеточная оболочка обычно цельная, но иногда состоит из двух или нескольких фрагментов. Клетки одно- и многоядерные.

Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Клетка может содержать от одного до нескольких десятков и даже сотен хроматофоров. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Хлоропластной эндоплазматической сети нет. Ламеллы состоят из двух-шести или более тилакоидов, образующих «граны». Периферические тилакоиды отсутствуют. Генофоры рассеянные.

Хроматофоры обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α-, β-, γ-, ε-каротином и их окисленными производными – ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

Пиреноиды погружены в строму хроматофора и пронизаны тилакоидами: от одного до нескольких десятков.

Основной продукт ассимиляции – крахмал, откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей есть стигма, располагающаяся внутри хроматофора и не связанная со жгутиковым аппаратом. Клетки снабжены обычно двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, изоконтными (равными по длине), изоморфными, гладкими или перистыми, с тонкими мастигонемами, редко чешуйками.

Размножение вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит у одноклеточных делением клетки надвое, у ценобиальных – образованием дочерних ценобиев внутри клеток материнского ценобия, у многоклеточных – фрагментацией таллома. Многие размножаются акинетами.

Бесполое размножение осуществляется обычно с помощью зооспор и апланоспор. Они образуются из внутреннего содержимого клетки от одной до нескольких.

Половой процесс представлен разнообразными типами: гаметангиогамией (хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией), конъюгацией.

Циклы развития зеленых водорослей весьма разнообразны (рис. 46). У них известен зиготический, спорический, гаметический и соматический мейоз. Смена форм развития изо - или гетероморфная с преобладанием гаметофита, гаметоспорофита или спорофита.

Распространены зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи- или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга. Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов. Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Изучается возможность использования зеленых водорослей в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Зеленые водоросли – ценные модельные объекты в разнообразных биологических исследованиях.

Зеленые водоросли считаются одной из древнейших групп организмов, хотя в ископаемом состоянии их простейшие формы не найдены. Но более совершенные хлорофиты сифональной структуры отмечены в силурийских пластах. Есть сведения о более раннем появлении сифоновых водорослей – нижний кембрий палеозоя. Стадия зооспор, имеющаяся у очень многих зеленых водорослей, свидетельствует об их происхождении от монадных форм. Наиболее древними считаются одноклеточные вольвоксовые, без плотной оболочки, размножающиеся продольным делением в подвижном состоянии и имеющие половой процесс хологамию.

Эволюция вольвоксовых выразилась в появлении у особей хорошо выраженной оболочки, зооспор, полового процесса в виде гаметогамии. Дальнейшая эволюция привела к появлению колониальных форм, более сложного полового процесса в виде оогамии. Одноклеточные вольвоксовые, утратив свою подвижность, дали начало одноклеточным протококковым, которые в дальнейшем могли развиваться в колониальные формы с редукцией и утратой у многих представителей подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Из протококковых выводятся нитчатые формы улотриксовых, вначале в виде неразветвленных, а затем и разветвленных нитей, дифференцированных в дальнейшем на горизонтальную и вертикальную части таллома, т. е. появление гетеротрихальной структуры. Пластинчатые талломы появились в результате деления клеток как в поперечном, так и в продольном направлении.

Возникновение многоядерности, которая наблюдается уже у хлорококковых, возможно, послужило началом образования сифоновых водорослей. Что касается конъюгат, то эта группа представляет, вероятно, рано уклонившуюся ветвь зеленых водорослей, утративших подвижные стадии. Эволюция их выразилась в уменьшении числа особей, развивающихся из зиготы, в усложнении очертаний клеток, в появлении нитчатых талломов.

По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к эвгленовым и харовым.

Ряд сходных признаков у зеленых водорослей и высших растений (состав фотосинтетических пигментов, основные продукты ассимиляции, химизм клеточной оболочки, чередование полового и бесполого поколений) свидетельствует о тесных родственных связях между ними. Зеленые водоросли и высшие растения, вероятно, произошли от общих предков, сходных с хетофоровыми, у которых таллом расчленен на горизонтальную и вертикально стоящую части.

return false">ссылка скрыта

Деление зеленых водорослей на классы дано по М. М. Голлербаху (1977), классификация внутри классов – согласно справочнику «Водоросли» (С. П. Вассер и др., 1989).

Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)

Объединяет монадные, преимущественно одноклеточные, реже колониальные водоросли. Клетки имеют 2–4 изогнутых и изоморфных жгутика. Форма клеток чрезвычайно разнообразная. В состав клеточной оболочки входят гликопротеины. Хроматофор обычно один, чашевидный с пиреноидом, стигмой. В протопласте клеток имеются пульсирующие вакуоли. Запасное вещество – крахмал, реже масло или волютин. Среди вольвоксовых есть не только фототрофы, но и миксотрофы, и гетеротрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Широко распространены пальмеллевидные стадии.

Обитают вольвоксовые преимущественно в мелких водоемах, в которых вода обычно загрязнена органическими соединениями. Реже встречаются в озерах, водохранилищах, реках.

Порядок полиблефаридальные (Polyblepharidales). К порядку полиблефаридальные относятся наиболее примитивные одноклеточные формы, у которых нет обособленной оболочки, что дает возможность клеткам делиться в подвижном состоянии (рис. 47).

Род дюналиелла (Dunaliella). Самый крупный род порядка. Наиболее известным видом рода является дюналиелла солевая (Dunaliella sаlina), живущая в соленых водоемах и вызывающая красное «цветение» воды. Клетки яйцевидные или эллипсоидные, двужгутиковые, покрыты тонкой мембраной. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом со стигмой. Пульсирующих вакуолей нет. Высокое содержание каротиноидов в клетке придают ей кирпично-красную окраску. Размножается дюналиелла солевая в основном вегетативно – продольным делением клетки в подвижном состоянии. Половой процесс – в виде хологамии. Зигота прорастает новыми вегетативными клетками. При неблагоприятных условиях образуются пальмеллы и цисты.

К порядку полиблефаридальных относится также широко распространенный сперматозопсис прыгающий (Spermatozopsis exsultans). Клетка его вытянутая, спирально изогнутая, четырехжгутиковая.

Порядок хламидомонадальные (Chlamydomonadales). К этому порядку относятся одноклеточные монадные формы с двумя, реже четырьмя жгутиками. Клетки имеют хорошо выраженную оболочку.

Род хламидомонада (Chlamуdomonas) (см. рис. 1). Широко распространенный представитель порядка хламидомонадальные. Хламидомонады нередко и обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемах, окрашивая воду в зеленый цвет.

Эллипсоидная, грушевидная или шаровидная клетка одета мягкой оболочкой. На переднем конце клетки имеются два равных по длине жгутика. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом и глазком. В передней части клетки под жгутиками находятся сократительные вакуоли (рис. 48).

В благоприятных условиях хламидомонада размножается собственно бесполым путем. Клетки обычно останавливаются, протопласт последовательно делится на две, четыре или восемь частей, которые одеваются оболочкой и вырабатывают жгутики. Образовавшиеся двужгутиковые зооспоры после ослизнения стенок материнской клетки выходят в воду и разрастаются до размеров взрослых особей.

Половой процесс у большинства видов рода хламидомонада изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, только в большем числе (32–64) и меньших размеров. У некоторых видов отмечена гетерогамия и оогамия. При развитии на влажных субстратах хламидомонада переходит в пальмеллевидное состояние. Жгутики сбрасываются, оболочка разбухает и ослизняется, клетки многократно делятся, формируя слизистые скопления (рис. 49).

Род хлорогониум (Chlorogonium). Виды рода имеют сильно вытянутое в длину тело с двумя жгутиками.

Род картерия (Carteria). У представителей этого рода клетки, похожие на хламидомонаду, несут не два, а четыре жгутика.

Род гематококк (Haematococcus) (рис. 50). Отличается сильным ослизнением внутренних слоев стенки. В неблагоприятных условиях (при подсыхании водоема) он легко образует шаровидные кирпично-красные цисты. Окраска цист обусловлена высоким содержанием в клетке астаксантина. Гематококк снежный (H. nivalis) в полярных и горных регионах вызывает красное «цветение» снега.

Порядок вольвокальные (Volvocales).Сюда относятся наиболее высокоорганизованные представители класса вольвоксовых. Двужгутиковые клетки, подобные хламидомонаде, соединены в ценобии и колонии (рис. 51).

Колония – это более или менее сложное, постоянное для вида объединение, скопление талломов водорослей. Колония может быть микро- либо макроскопической. Компоненты ее связаны либо не связаны между собой плазмодесмами, находятся как правило в общей слизи, либо соединены клеточными оболочками. Колонии могут быть достаточно прочными или же легко распадаться.

Как частный случай колонии может рассматриваться ценобий– объединение, скопление талломов водорослей, имеющее постоянное для каждого вида число клеток. Число клеток ценобия определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки ценобия, в отличие от других колоний, не способны к вегетативному клеточному делению. Рост ценобиев происходит лишь за счет увеличения размеров составляющих их клеток.

Род гониум (Gonium). Ценобии в виде слизистых пластинок. Клетки в ценобии расположены одним слоем, соединены боковыми выростами оболочек и обращены своими передними концами со жгутиками в одну сторону. Клетки имеют такое же строение, как и хламидомонада. Наиболее известный вид – гониум пекторальный (G. pectorale). Пластинчатые ценобии состоят чаще из 16 клеток, окруженных слизью.

Собственно бесполое размножение происходит в неподвижном состоянии. Каждая клетка ценобия делится последовательно в продольном направлении на 16 частей с образованием пластинки. Каждая клетка пластинки вырабатывает жгутики и выделяет слизь. Так формируется маленькая дочерняя колония (ценобий) в каждой материнской клетке. После ослизнения стенки материнских клеток дочерние особи выходят в воду и растут только в результате увеличения размеров клеток, но не их количества.

Половое размножение чаще изогамное. В каждой клетке ценобия в результате деления протопласта образуется 16 изогамет. Освободившись из клеток материнского ценобия гаметы копулируют. Гониум пекторальный является формой раздельнополой или гетероталличной.

Роды пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina), вольвокс (Volvox) слизистые ценобии, эллипсоидные или шаровидные. Клетки в них располагаются по периферии одним слоем, однако число клеток различное.

Широко распространенный вид Pandorina morum имеет таллом в виде слизистого эллипсоидного или шаровидного ценобия, в периферической части которого обычно находится 16 клеток. Расположение клеток компактное. От взаимного давления форма их граненная и только верхняя часть, которая прилегает к плотному периферическому слою слизи – инволюкруму, сферическая. Общая центральная полость имеет незначительные размеры.

При собственно бесполом размножении протопласт клеток продольно делится на части, число которых соответствует числу клеток в ценобии. По мере роста пластинка изгибается так, что передние концы клеток обращены внутрь. Затем происходит выворачивание пластинки, в результате передние концы клеток оказываются обращенными кнаружи. Концы пластинки замыкаются, образуя шар. Так развивается молодая особь.

Половой процесс у пандорины изогамия и не резко выраженная гетерогамия. Молодые ценобии распадаются на отдельные клетки, которые функционируют как гаметы.

Род эвдорина (Eudorina). Из рода эвдорина наиболее распространенным видом является E. elegans. Ценобии слизистые, эллипсоидной формы, большей частью состоящие из 32 шаровидных клеток, свободно расположенных в периферической слизи. В центре колонии имеется достаточно крупная общая полость, занятая жидкой слизью. Снаружи эвдорина покрыта плотной слизистой обверткой c тонкими канальцами, через которые наружу выходят по два жгутика от каждой клетки ценобия. Размножение, как и у пандорины, собственно бесполое.

Половой процесс – оогамия, при которой яйцеклетка продолжительное время сохраняет жгутики и поэтому напоминает гетерогамету. E. elegans – гетероталличная водоросль. Клетки женских колоний непосредственно превращаются в крупные двужгутиковые гаметы, которые остаются неподвижными в колонии. Клетки мужских колоний многократно делятся, образуя пучки вытянутых двужгутиковых сперматозоидов. Подплыв к женским колониям и вступив в контакт с клетками, пучки распадаются на отдельные мужские гаметы, которые оплодотворяют женскую половую клетку. В результате полового процесса постепенно формируется толстостенная покоящаяся зигота. При прорастании зиготы из четырех гаплоидных ядер жизнеспособным остается только одно и, следовательно, развивается только одна зооспора, дающая новую генерацию.

Род вольвокс (Volvox). Включает наиболее высокоорганизованные виды порядка вольвокальных. Ценобии обычно шаровидные, диаметром до 2–3 мм, слизистые. Под тонким внешним инволюкрумом радиально, одним слоем располагается от 500 до 60 000 двужгутиковых клеток. Жгутики выходят наружу через канальца инволюкрума. Внутренняя полость ценобия представляет собой жидкую слизь.

Внутренние слои клеточной оболочки обычно сильно ослизнены, поэтому протопласты клеток значительно удалены от наружного плотного неослизненного слоя. Клетки в результате взаимного давления обычно имеют вид шестиугольных ячей. От протопласта, расположенного в центре клетки, в плоскости, параллельной поверхности колонии, радиально отходят цитоплазматические отростки. Они проходят через внутренние ослизненные слои оболочки, достигая плотных наружных слоев. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами.

У V. globator цитоплазматические отростки толстые, с заходящими в них лопастями хроматофора. Поэтому с поверхности протопласты имеют звездчатую форму. У V. aureus цитоплазматические отростки протопластов очень тонкие. У V. gigas и других цитоплазматические отростки не образуются.

При собственно бесполом размножении формируются дочерние колонии. При этом делиться могут около десятка клеток, остальные остаются соматическими. Новая колония формируется так же, как и у пандорины, эвдорины. Клетки, участвующие в бесполом размножении – партеногонидии (гонидии, исходные клетки дочерних колоний), многократно делятся с образованием пластинки (гоническая стадия). Пластинка выгибается чашевидно, клетки многократно делятся, затем пластинка выворачивается наизнанку и замыкается в полый шар. Клетки вырабатывают по два жгутика и молодые колонии проваливаются в центральную полость материнской колонии. После непродолжительного движения в результате ослизнения оболочки материнской колонии молодые колонии выходят в воду (рис. 52).

Половой процесс у вольвокса – типичная оогамия. Копулировать могут гаметы одной или разных особей (гомоталлизм или гетероталлизм). От 5 до 15 (30) клеток превращаются в оогонии, содержащие по одной темно-зеленой яйцеклетке; от 5 до 100 клеток – в антеридии. Каждый антеридий формирует 64 веретеновидных, двужгутиковых, желтоватого цвета сперматозоида. Сперматозоиды выходят из антеридия по одному или группами, подплывают к оогонию, один из них оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, которая вырабатывает толстую двухслойную оболочку, наполняется запасными веществами и переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы происходит мейоз с восстановлением гаплофазы. У вольвокса после мейоза образуется одна зооспора, из которой развивается молодая колония. Молодая колония может образоваться прямо в зиготе.

Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)

Включает водоросли с талломом коккоидной структуры. Встречается также пальмеллоидная, примитивно сифональная и примитивно пластинчатая структура. Одноклеточные, ценобиальные или колониальные водоросли.

Протококковые водоросли – многочисленная и разнообразная группа, представляющая теоретический и практический интерес. В теоретическом плане эти водоросли интересны тем, что в процессе их эволюции впервые возникла и получила широкое развитие типично растительная структура тела. В пределах этого класса зародились новые ступени дифференциации тела, представленные в классах улотриксовых, сифоновых и конъюгат.

Клетки чаще округлые, встречаются также спиралевидные, веретеновидные, полулунные и другой формы. Оболочка клеток состоит из целлюлозы, реже с примесью пектиновых соединений, у примитивных видов пектиновая.

На оболочке часто имеются бородавочки, щетинки, иглы. Оболочка нередко бывает покрыта слоем слизи. Хроматофор обычно чашевидный, с пиреноидом. Ядро, за редким исключением, одно. Цитоплазма заполняет всю полость клетки, и только в крупных клетках она расположена постенно, а в центре имеется вакуоль.

Вегетативное размножение в виде деления клеток, фрагментации таллома известно у немногих протококковых. У большинства видов размножение осуществляется посредством зооспор или апланоспор (автоспор). Половой процесс в виде изо-, гетеро- и оогамии встречается довольно редко. Известны гомоталличные и гетероталличные организмы.

Протококковые водоросли распространены повсеместно. Преобладающее большинство видов встречается в планктоне мелких пресных водоемов, богатых биогенными веществами. Другие известны в наземных условиях (на поверхности почвы и в верхних ее горизонтах, на коре деревьев, на льду и в других местообитаниях). Среди них есть симбионты, эпифиты и эндофиты растений и животных.

Порядок вакуоляльные (Vacuolales), или тетраспоральные (Tetrasporales).Одноклеточные, реже колониальные. Колонии обычно слизистые. Структура таллома, как правило, пальмеллоидная. Вегетативные клетки неподвижны, однако у них имеются пульсирующие вакуоли, а у некоторых – стигма и жгутикообразные неподвижные псевдоцилии. По строению протопласта вегетативных клеток вакуоляльные близки к хламидомонадальным.

Род гипномонас (Hypnomonas). Клетки крупные, шаровидные, зеленые. Оболочка толстая, двухконтурная. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом. В цитоплазме, в области выреза хроматофора, имеется крупное ядро, выше – две пульсирующие вакуоли. Виды рода гипномонас являются широко распространенными почвенными водорослями.

Род апиоцистис (Apiocystis). Колониальная форма. Таллом грушевидный, длиной до 1,5 мм. В слизи таллома находятся клетки, по строению напоминающие хламидомонаду. Клетка имеет по два жгутиковидных отростка (псевдоцилии), покрытых толстым слоем слизи. Каждая клетка колонии может вместо псевдоцилий образовать два настоящих жгутика и превратиться в зооспору. Известен и половой процесс в виде изогамии.

Порядок хлорококкальные (Сhlorococcales). К порядку хлорококкальные относятся одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы с коккоидной структурой таллома.

У большинства представителей порядка клетка одета плотной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой. В цитоплазме находится чаще париетальный (пристенный), обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом. Ядро одно, реже несколько. Крупные клетки имеют вакуоль.

Собственно бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры бесполого размножения обычно еще в материнской клетке слагаются в дочерние ценобии.

Половой процесс встречается реже. Он представлен в виде изо-, гетеро- и оогамии.

Распространены в основном в пресноводных водоемах, где входят чаще в состав планктона (фитопланктон). Ряд представителей хлорококкальных – миксотрофы, часто встречаются в водоемах загрязненных органическими веществами. Некоторые хлорококкальные утратили пигменты и перешли только на гетеротрофный тип питания (сапротрофы).

Род хлорококк (Chlorococcum) (рис. 53). Встречается в пресноводных водоемах, на почве, входит в состав талломов многих лишайников.

Клетки шаровидные, могут соединяться в разные группы. Под оболочкой в цитоплазме расположен чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Клетки одно- или многоядерные. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс – изогамия; копулируют двужгутиковые гаметы, похожие по форме на зооспоры.

Род хлорелла (Chlorella) (рис. 54). Встречается в тех же местообитаниях, где и хлорококк. Клетки шаровидной формы. Оболочка целлюлозная или целлюлозно-спорополлениновая; из спорополленина состоит верхний компонент оболочки. В клетке одно ядро, чашевидный хроматофор с глубоким вырезом. На хроматофоре имеется пиреноид.

Собственно бесполое размножение осуществляется автоспорами, образующимися в клетке большей частью в количестве 4 или 8. В процессе роста они разрывают оболочку материнской клетки и выходят в окружающую среду.

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictуon) (рис. 55). Наиболее известная крупная ценобиальная водоросль, длиной 1–1,5 м, широко распространена в пресных, стоячих или медленно текучих водах, богатых азотистыми веществами. У H. reticulatum таллом имеет вид замкнутого мешка, сетчатые стенки которого образованы цилиндрическими клетками, длиной до 1 см. Клетки соединены друг с другом конусовидно заостренными концами по три-четыре, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Оболочка клеток целлюлозная, кутинизированная. В постенном слое цитоплазмы расположен бледно-зеленый сетчатый хроматофор с пиреноидами, под ним многочисленные ядра. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком.

При бесполом размножении в клетке ценобия образуется от 7 тыс. до 20 тыс. двужгутиковых одноядерных зооспор. Зооспоры под оболочкой материнской клетки слагаются в колонию. Клетки колонии разрастаются, оболочка материнской клетки ослизняется и колония выходит в воду. В дальнейшем рост клеток идет без увеличения их числа (рис. 56).

При половом размножении в клетках образуется до 30 тыс. двужгутиковых изогамет. Изогаметы выходят из материнской клетки в воду и копулируют. Зигота одевается оболочкой и окрашивается гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота прорастает обычно четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются, каждая из них прорастает в многоугольную, несколько звездчатую клетку – полиэдр. Полиэдр в процессе роста становится многоядерным. Его содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры, которые складываются в молодую сеточку плоской формы.

Имеет место также партеногенетическое развитие водяной сеточки из непрокопулировавших гамет (см. рис. 56).

Род педиаструм (Pediastrum) (рис. 57). Он сходен с гидродикционом циклом развития. Его ценобии имеют форму круглой пластинки, состоящей обычно из одного слоя клеток. Ценобии 4–128-клеточные. Клетки в ценобии располагаются концентрическими кольцами вокруг центральной. Краевые клетки обычно с выемками и с отростками (шипами). Ценобии могут быть с отверстиями и без отверстий. Взрослые клетки многоядерные. Хроматофор пластинчатый, с пиреноидом. Виды рода педиаструм обычны в планктоне водоемов и водотоков.

К ценобиальным автоспоровым хлорококкальным относятся следующие роды.

Род сценедесмус (Scenedesmus) (см. рис. 57). Продолговатые клетки соединены боками по 2–8 (16) в один, реже в два ряда. Краевые клетки у многих видов имеют выросты оболочки в виде шипов. Оболочка каждой клетки состоит из целлюлозного внутреннего слоя, содержащего, как и у хлореллы, спорополленин (рис. 58). Пектиновый слой общий для всех клеток ценобия. Через отверстия пектинового слоя выходят наружу пучками длинные щетинки. Шипы, щетинки и пектиновый слой, который легче воды, способствуют лучшей плавучести ценобиев. Хроматофор постенный, с одним пиреноидом. Ядро в клетке одно. Размножение осуществляется автоспорами, образующимися большей частью по четыре в клетке, где слагаются в новый ценобий.

Род харациум (Characium). Является эпифитом на пресноводных водорослях и ракообразных. Клетки удлиненные, веретеновидные, часто изогнутые, прикрепляются к субстрату расширенным основанием тонкой ножки (базальным диском).

Размножение бесполое, при помощи двужгутиковых зооспор. У некоторых видов отмечен половой процесс в виде гетерогамии.

Род хлорохитриум (Chlorochytrium). Это эндофит. Шаровидные, эллипсоидальные или неправильных очертаний клетки живут в межклетниках высших растений, в талломах морских водорослей. У наиболее распространенного вида Ch. lemnae крупные темно-зеленые эллипсоидные многоядерные клетки обитают в межклетниках ряски (Lemna). У этого вида известен только половой процесс. После слияния двужгутиковых гамет четырехжгутиковая планозигота оседает на поверхности ряски, одевается оболочкой, развивает трубчатый отросток, который внедряется в межклетники хозяина. Там отросток получает все содержимое зиготы и постепенно превращается в типичную эллипсоидную клетку. Жизненный цикл у Ch. lemnae в отличие от других хлорококкальных – диплофазный, с гаметической редукцией (мейоз у этого вида предшествует образованию гамет).

У ряда хлорококкальных водорослей (эремосфера – Eremosphaera, голенкиния – Golenkinia), диктиосфериум – Dictyosphaerium и др.) имеется оогамный половой процесс.

Род эремосфера (Eremosphaera). Часто встречается на сфагновых болотах в виде шаровидных одноядерных клеток с дисковидными хроматофорами с пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. При половом процессе в одних клетках – оогониях – формируется по одной яйцеклетке, в других – сперматогониях – по 16–64 двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения ооспора одевается оболочкой внутри оогония.

Род голенкиния (Golenkinia). Известен в виде шаровидных клеток, от которых радиально отходят длинные щетинки. Бесполое размножение автоспорами. При половом процессе в одних клетках образуется по яйцеклетке, в других – по 8–16 сперматозоидов. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из материнской клетки – оогония, и впадает в стадию покоя.

Род диктиосфериум (Dictyosphaerium). Колонии округлые, слизистые. Клетки шаровидные (или почковидные), расположены обычно четверками по периферии слизи колонии. Они соединены между собой остатками оболочек,861782" data-ad-slot="2853903535">