Значение водорослей в природе и жизни человека 5 страница

В связи с глобальной перестройкой мегасистемы живого мира вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. В настоящее время определяющими признаками растений являются наличие плотной, не пропускающей твёрдых частиц, клеточной стенки (как правило, состоящей из целлюлозы), а также вакуолей и хлоропластов. Это фотосинтезирующие автотрофы, ведущие преимущественно прикрепленный образ жизни. Из талломных организмов к царству растений относят Красные, Зеленые и Харовые водоросли.

Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Красные водоросли являются преимущественно морскими многоклеточными организмами от розового до темно-красного цвета, достигающими в длину до метра и более. Пресноводные багрянки бывают одноклеточными или колониальными.

Форма таллома красных водорослей чрезвычайно разнообразна. Встречаются нитчатые, пластинчатые, корковидные, пузыревидные, цилиндрические, кораллоподобные талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные. У многих багрянок талломы в виде разветвленных нитей или гетеротрихальные. Однако у большинства видов таллом псевдопаренхиматозный, или ложнотканевый. Образуется в результате переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси – однорядной клеточной нити, нарастающей в результате деления верхушечной клетки – одноосевой таллом. Если центральная ось состоит из пучка параллельно идущих нитей, вокруг которых переплетаются и срастаются боковые ветви, – многоосевой таллом. Пластинчатые талломы паренхиматозного строения, образующиеся в результате деления клеток, у красных водорослей встречаются редко.

Органами прикрепления талломов к субстрату являются ризоиды, дисковидная подошва или стелющиеся побеги с многочисленными выростами – присосками.

Клетки красных водорослей разнообразны по форме, одеты цельной оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. Среди красных водорослей есть формы с обызвествленными оболочками. При делении клеток в поперечных перегородках часто образуются первичные поры, реже и вторичные. Цитоплазма отличается высокой вязкостью. Клетки одно- и многоядерные. Хроматофоры обычно париетальные в виде лент, дисков или зерен. У простейших форм хроматофоры звездчатые, с центральными пиреноидами. Хроматофоры одеты двухмембранной оболочкой и содержат в строме одиночные тилакоиды. У высокоорганизованных форм имеются периферические тилакоиды, в хроматофорах находятся пигменты: хлорофиллы a и d; каротины α, β; несколько ксантофиллов и водорастворимые пигменты – фикобилины (фикоэритрины красного цвета; фикоцианины и аллофикоцианин синего цвета). В зависимости от соотношения пигментов окраска таллома у красных водорослей варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной и зеленой. В звездчатых и сильнолопастных хроматофорах имеются пиреноиды. Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является «багрянковый крахмал», который от йода не синеет, а краснеет. В качестве запасных веществ встречаются полисахариды (галактозид, флоридозид и др.), многоатомные спирты, жиры.

Красные водоросли имеют вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией талломов. У высших багрянок вегетативное размножение происходит дополнительными побегами, отрастающими от стелющихся ветвей или подошвы.

При бесполом размножении у более примитивных форм образуются неподвижные голые моноспоры (по одной в моноспорангиях), у подавляющего же большинства – тоже голые тетраспоры (по 4 в тетраспорангиях). Спорангии со спорами развиваются на выростах таллома, непосредственно на талломе, реже в углублениях таллома. Перед формированием тетраспор в тетраспорангии происходит мейотическое деление ядер, образуются гаплоидные тетраспоры, прорастающие гаплоидными организмами с органами полового размножения – гаметофитами. После оплодотворения развиваются такие же по форме и размерам индивидуумы, но диплоидные – спорофиты с органами бесполого размножения – тетраспорангиями.

Половой процесс оогамный. Карпогон – женский орган, у большинства багрянок состоит из брюшка с яйцеклеткой и обычно длинного отростка – трихогины. У наиболее примитивных бангиевых карпогон не имеет трихогины или она представлена в виде небольшого сосочка. Карпогон обычно образуется на короткой карпогониальной ветви. Антеридии (сперматангии) развиваются группами. В каждом сперматангии созревает по одной мужской гамете – спермации. Спермации – мелкие, голые клетки без жгутиков. Выпавшие из антеридия спермации переносятся током воды на трихогину карпогона. В месте их соприкосновения происходит растворение оболочки трихогины и мембраны спермация. Ядро спермация по трихогине передвигается в брюшко карпогона и сливается с женским ядром. После оплодотворения трихогина отделяется перегородкой от брюшка и редуцируется. Базальная часть карпогона с оплодотворенной яйцеклеткой развивается и образует карпоспоры. Особенности этого развития имеют важное значение для классификации красных водорослей.

В примитивном классе бангиевых оплодотворенная яйцеклетка после редукционного деления ее ядра делится, формируя 2–8 (16–32) гаплоидных карпоспор.

У более совершенных форм из оплодотворенного карпогона или дочерних клеток развиваются короткие ветвящиеся нити – гонимобласты. Конечные клетки, а иногда и ниже расположенные клетки нитей гонимобласта превращаются в карпоспорангии, в которых образуется по одной карпоспоре.

У большинства багрянок гонимобласт развивается из особых ауксилярных клеток. Ауксилярные клетки крупнее вегетативных клеток и располагаются на значительном расстоянии от карпогона либо (у большинства представителей) в непосредственной близости от него. Если ауксилярные клетки находятся на удалении от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные,илиообластемные, нитибез поперечных перегородок. Перед их образованием копуляционное ядро многократно митотически делится. Следовательно, ообластемные нити содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам. В точке их соприкосновения оболочки растворяются, и происходит слияние кончика ообластемной нити и ауксилярной клетки. Однако диплоидное ядро ообластемной нити и гаплоидное ядро ауксилярной клетки не сливаются. Слияние ообластемной нити с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра ообластемной нити. Одно из них переходит в ауксилярную клетку, другое остается в ообластемной нити, которая может расти и сливаться с другой ауксилярной клеткой и т. д. Диплоидизированная ауксилярная клетка отделяется перегородкой от ообластемной нити, затем делится на базальную и центральную клетки. Базальная клетка получает гаплоидное ядро ауксилярной клетки, а центральная – диплоидное ядро. Из центральной клетки развиваются гонимобласты, клетки которых (карпоспорангии) образуют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты с карпоспорангиями и карпоспорами рассматриваются как особая карпоспорангиальная фаза, или генерация – карпоспорофит.

У высокоорганизованных багрянок ауксилярные клетки образуются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или после оплодотворения. Совокупность карпогона и ауксилярной клетки или клеток называется прокарпием. Тесные группы карпоспор независимо от их происхождения называются цистокарпиями. Цистокарпии часто имеют покровы, состоящие из переплетающихся нитей. Цистокарпии могут иметь более плотные покровы тканевого строения с отверстием на вершине, через которое выпадают карпоспоры.

Таким образом, в цикле развития большинства красных водорослей известны три формы развития: гаметофит – карпоспорофит – тетраспорофит.

٭٭٭

Красные водоросли широко распространены во всех морях, однако наибольшее число видов произрастает в тропических морях и нередко на больших глубинах (100–200 м). Благодаря имеющимся у них красным пигментам багрянки способны улавливать на больших глубинах зеленые, голубые и синие лучи.

Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате, а также на живых и отмерших животных и растениях. Среди красных водорослей много эпифитов и эндофитов, полупаразитов и паразитов. Немногие из багрянок обитают в пресных водоемах, а также на влажной затененной почве.

Морские красные водоросли являются важным источником органических веществ, а также пищей для водных животных. Известковые формы багрянок участвуют в формировании коралловых рифов. Из красных водорослей получают агар, который широко используется в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Морские красные водоросли (вместе с другими) в виде водорослевой муки идут на корм домашним животным. Водорослевая мука используется и как удобрение. Ряд водорослей (виды родов Rhodymenia, Porphyra и др.) употребляется человеком в пищу. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в ряде стран Европы, Азии, Америки.

Красные водоросли являются древнейшими организмами, их остатки обнаружены в отложениях мелового периода – мезозоя, по некоторым данным – еще раньше. Отсутствие жгутиковых стадий, особенности полового процесса резко выделяют красные водоросли среди других фотосинтезирующих талломных организмов. Сходство пигментов с сине-зелеными водорослями указывает на общее происхождение. Однако строение клетки и способы размножения цианей не позволяют видеть между ними близкие родственные связи.

Эволюция красных водорослей шла, вероятно, от амебоидных или коккоидных форм, которые дали начало бангиевым. От них произошли флоридеевые, более совершенные формы, у которых карпогон имеет длинную трихогину, хорошо приспособленную для улавливания спермациев. Кроме того, у флоридей есть ауксилярные клетки и ообластемные нити, способствующие увеличению продукции карпоспор.

Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)

Одноклеточные, колониальные, а также многоклеточные водоросли трихальной, гетеротрихальной и пластинчатой структуры таллома. Клетки одноядерные, часто со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Поры между клетками обычно отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется моноспорами. Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. После оплодотворения зигота прорастает карпоспорами.

Род порфиридиум(Porphyridium). Наиболее примитивный представитель класса бангиевых. Клетки шаровидные одиночные или образующие бесформенные слизистые скопления буро-красного или сине-зеленого цвета. Встречаются на влажных затененных стенах, в прудах и т. п. Клетки размножаются делением. В каждой клетке со звездчатым хроматофором и пиреноидом возможно образование одной моноспоры.

Род порфира(Porphyra) (рис. 42). Широко распространен в литоральной и сублиторальной зоне морей. Таллом листовидный обычно пурпурного цвета, прикрепляется к субстрату подошвой, достигает в длину 50 см (2 м). Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток, содержащих по одному или по два хроматофора. Из клеток таллома образуются сперматангии (антеридии) и карпогоны. Сперматангии – очень мелкие клетки, формирующиеся в результате взаимно перпендикулярных делений клеток таллома. В сперматангиях образуется по одному спермацию. Карпогоны, В отличие от вегетативных клеток, карпогоны имеют короткий отросток – гомолог трихогины. После оплодотворения карпогон непосредственно делится на 2–32 карпоспоры, которые, как и спермации, выдавливаются и освобождаются в результате разбухания интерцеллюлярной слизи. Через несколько суток карпоспоры покрываются оболочкой и могут прорастать диплоидным нитчатым талломом («растеньице» Сonchocelis), образующим на раковинах моллюсков красные пятна. Этот таллом может самовозобновляться с помощью митотически возникающих моноспор. В клетках нитчатого таллома в результате мейоза формируются гаплоидные конхоспоры, из которых развиваются листовидные талломы порфиры. Следовательно, у порфиры имеется гетероморфная смена генераций – крупного листовидного гаметофита и микроскопического нитчатого – спорофита. Обе генерации способны и к саморепродукции.

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)

Талломы разнообразны по форме, обычно сложного анатомического строения. Рост верхушечный. Клетки чаще с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Бесполое размножение осуществляется чаще тетраспорами. Половое размножение известно у подавляющего большинства флоридей. Карпогон с хорошо выраженной трихогиной. После оплодотворения развиваются гонимобласты либо из брюшка оплодотворенного карпогона, либо из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями. Есть представители с прокарпием. В жизненных циклах имеются обычно три генерации: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Порядок немалиональные(Nemalionales). Гонимобласты развиваются из оплодотворенного карпогона или из нижележащих клеток.

Род батрахоспермум(Batrachospermum) (рис. 43). Произрастает в ручьях, реках, озерах с чистой прозрачной водой. Таллом обычно имеет вид оливково-бурого слизистого кустика размером до 10 (20 см), прикрепленного к подводным субстратам. Он состоит из разветвленных длинных однорядных осей, образованных крупными цилиндрическими клетками. От каждой из них под поперечной перегородкой отрастают мутовки разветвленных ветвей ограниченного роста, образованных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Базальные клетки мутовок (ассимиляторов) развивают коровые нити, которые растут вдоль главной оси, иногда переплетаясь, формируют многослойную кору. На клетках коровых нитей могут развиваться вторичные мутовки ассимиляторов. На ассимиляторах развиваются и карпогоны со сперматангиями.

После оплодотворения из брюшка карпогона развиваются гонимобласты, конечные клетки которых формируют плотную группу диплоидных карпоспор (цистокарпий), не покрытых оболочкой. Карпоспоры прорастают стелющимся разветвленным нитчатым талломом (Chantransia), способным размножаться диплоидными моноспорами, возникающими в результате митоза. Моноспоры служат для самовоспроизведения талломов Chantransia. На верхушке нитчатого таллома в соматических клетках происходит соматический мейоз, в результате которого образуются типичные талломы гаплоидного Batrachospermum.

Род немалион(Nemalion) (рис. 44). Если таллом батрахоспермума построен по одноосевому типу, то у морских водорослей из рода немалионталлом имеет многоосевое строение. Центральная часть слабоветвящегося слизистого шнура состоит из пучка продольных нитей, образованных длинными бесцветными клетками. От этих нитей радиально отходят короткие, обычно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити, склеенные слизью. Органы полового размножения сперматангия и карпогоны развиваются на коротких веточках – ассимиляторах. У Nemalion vermiculare отмечена смена макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного тетраспорофита.

Порядок криптонемиальные (Cryptonemiales).Талломы различной формы и анатомического строения. Ауксилярные клетки образуются до оплодотворения карпогона и обычно рассредоточены в отдалении от карпогониальных ветвей. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью ообластемных нитей. После слияния клетки ообластемной нити с ауксилярной клеткой и перехода диплоидного ядра в ауксилярную клетку образуются гонимобласты – диплоидный карпоспорофит с диплоидными карпоспорами. Диплоидные карпоспоры прорастают диплоидными тетраспорофитами. После мейоза в тетраспорангиях формируются гаплоидные споры бесполого размножения – тетраспоры, прорастающие гаплоидными гаметофитами, внешне не отличимыми от тетраспорофитов. Следовательно, криптонемиальные имеют изоморфную смену генераций, которая усложнена диплоидным карпоспорофитом, развивающимся на женском гаметофите.

Род кораллина(Corallina). Один из наиболее известных представителей порядка криптонемиальных. Произрастает в тропических морях. Таллом в виде разветвленных кустиков, состоящих из пропитанных известью члеников, между которыми обызвествление слабое. Это позволяет ветвям легко изгибаться, противостоять течениям, действию волн. Таллом построен по многоосевому типу. Вдоль ветвей проходит пучок нитей, состоящих из длинных бесцветных клеток. От нитей отрастают по радиусам короткие ветви, срастающиеся под слоем извести в кору. Сперматангии, карпогоны, тетраспоры образуются на концах ветвей в углублениях – концептакулах.

Род литотамнион(Lithothamnion). Имеет таллом обычно в виде обызвествленных розовых корочек, напоминающих кораллы. Часто встречаются в северных морях на песчано-каменистых грунтах литорали и сублиторали.

Порядок церамиальные (Ceramiales). Является более эволюционно продвинутым и богатым по видовому составу. Таллом разнообразной формы и различного анатомического строения, построен по одноосевому типу. Ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона, рядом с ним. Таким образом, все церамиевые имеют прокарпий. Брюшко карпогона сливается с рядом расположенной клеткой (клетками) или через короткие выросты, формируя плотный комочек карпоспор – цистокарпий. В жизненном цикле обычно имеются три сменяющие друг друга генерации – гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Род каллитамнион(Callithamnion). Широко распространенный представитель порядка с простейшей организацией таллома. Водоросль часто встречается в зоне прибоя на пристанях Черного моря. Представляет собой нежный, слизистый, светло-пурпурный кустик, прикрепляющийся обычно к камням, раковинам моллюсков. Ветви кустика сложены из одного ряда многоядерных клеток. В поперечных перегородках имеются крупные поры. Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных тетраэдрически разделенных клеток, сидящих на одноклеточных ножках. После мейоза сформировавшиеся гаплоидные тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами. На женском гаметофите образуются карпогоны, на мужском – сперматангии. После оплодотворения из карпогона развивается по два цистокарпия, обычно покрытых слизистой оболочкой.