Адаптации к высокогорью

Один из интереснейших районов обитания человека - высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмосферного давления, недостаток кислорода, холод, нарушение геохимического баланса, недостаток пригодные для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия высокогорья поистине экстремальными. Исследования физиологических реакций на больших высотах у местного населения или у пришлых групп констатируют приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья - гипоксии, т. е. пониженному содержанию кислорода в крови. По мнению многих исследователей, понижается основной обмен и активность окислительно-восстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной железы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же время усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особенности рассматриваются как приспособление к более экономному расходованию кислорода.

Некоторые из этих функциональных сдвигов вызывают мысль об изменениях и в морфологических признаках высокогорных популяций; основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много внимания уделяется изучению ростовых процессов в высокогорье. Работы в этом направлении ведутся в Перуанских Андах, в горах Эфиопии, на Памире, на Тянь-Шане и на других территориях. Можно считать установленным, что для большинства высокогорных популяций, независимо от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания.

Пока еще очень мало обращено внимания на изучение морфофункциональных особенностей высокогорных групп взрослого населения. Среди немногих посвященных этому вопросу работ обращает на себя внимание исследование Дж. Харрисона с сотрудниками (1979). Этими авторами показано, что и взрослые, и дети имеют на высокогорье более крупные размеры тела, чем на равнине. Эти данные как будто бы противоречат той закономерности, которая обнаружена в условиях высокогорья, во всяком случае, в детских возрастах (Алексеева, 1977).

Дж. Харрисон и его коллеги не случайно выбрали территорию Эфиопии для своих исследований. Разнообразие ландшафтных и климатических условий, генетическая общность групп, живущих на разных высотах, вполне сопоставимый характер их питания - все это позволило выявить основное значение геоклиматического фактора в формировании адаптивных особенностей у высокогорных популяций по сравнению с популяциями, обитающими на равнине.

Помимо массивного телосложения в условиях высокогорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, можно связать с гипертрофией костного мозга, которая в свою очередь увязывается с повышенным эритропоэзом, т. е. усиленной продукцией красных кровяных телец - эритроцитов.

Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматривается как морфофункциональное приспособление к пониженному барометрическому давлению и сопутствующему этому уменьшению парциального давления кислорода.

Морфофункциональные особенности высокогорных популяций Эфиопии равно характерны для мужчин, женщин и детей, и все они легко поддаются интерпретации с точки зрения приспособления к гипоксии. Несмотря на довольно высокий уровень приспособленности высокогорных популяций к экстремальным условиям обитания проявляющийся как в строении тела, так и в физиологических характеристиках, отмечается весьма значительный процент выкидышей, во много раз превышающий таковой у низинных популяций. Авторы связывают этот факт с влиянием гипоксии на развитие плода.

Изучение высокогорных популяций в Перуанских Андах в какой-то мере подтверждает результаты исследований в Эфиопии, а в какой-то им противоречат (Бейкер, 1971).

Если Дж. Харрисон и его коллеги обнаружили увеличение массивности размеров тела, то П. Бейкер, напротив, показал не только замедление процессов роста и полового созревания у детей, но также более хрупкое телосложение у взрослых в высокогорных районах по сравнению с равнинными. В то же время развитие грудной клетки, особенно в продольном направлении, у обитателей высокогорий значительно превышает то, какое наблюдается у равнинных жителей. Причем эта закономерность проявляется на всем протяжении периода роста. Из физиологических особенностей, изученных у индейцев Перу, живущих на разных высотах, следует остановиться на данных по метаболизму и температурной регуляции.

Основным фактором, создающим стрессовую ситуацию в высокогорье, является пониженное давление кислорода, и естественно, что это обстоятельство оказывает наибольшее воздействие на энергетические процессы в организме. Сопоставление популяций кечуа и аймара, живущих на высотах 3500 и 4500 м над уровнем моря, с их равнинными сородичами, мигрировавшими в высокогорье, показывает, что мигранты в значительно большей степени страдают от кислородной недостаточности, нежели постоянные жители больших высот. У последних не только выше максимальная кислородная емкость, но выше и легочная вентиляция, уровень гемоглобина, миоглобина, больше число и величина капилляров. А. Хуртадо (1964) на основании этих данных сделал предположение о существовании клеточной разницы в усвоении кислорода как у жителей высокогорья, так и равнины при пониженном его напряжении в атмосфере. Способность к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин в условиях кислородной недостаточности у аборигенов по сравнению с европеоидным населением, живущим в высокогорье, была обнаружена и в эксперименте при оценке кривых диссоциации кислорода. Этот эффект обусловлен модификацией молекулы гемоглобина и может рассматриваться как феномен эволюционной адаптации в популяциях, обитающих в условиях высокогорья в течение нескольких тысячелетий.

В условиях высокогорья не только, как правило, повышается уровень гемоглобина, но и изменяется морфологический состав крови. Обследование коренных жителей Киргизии, живущих на разных высотах, показало увеличение количества эритроцитов, гематокритного индекса и других показателей красной крови. Физиологическое значение увеличения количества эритроцитов и уровня гемоглобина, по мнению некоторых авторов, заключается в том, что при прохождении крови по капиллярам тканей напряжение кислорода падает медленнее, чем обычно.

Как уже отмечалось выше, морфологические характеристики населения высокогорья отличаются увеличением длины и массы тела. Этот факт хорошо согласуется с увеличением основного обмена. Помимо повышения основного обмена с высотой над уровнем моря наблюдается изменение пропорций в сторону относительной длинноногости и длиннорукости и увеличение продольно-поперечного грудного указателя. Последнее обстоятельство, по-видимому, связано с усилением легочной вентиляции в условиях высокогорья. Увеличение относительной длины конечностей, по мнению Т.И. Алексеевой (1974), носит вторичный характер, возникший в результате неравномерности роста туловища и конечностей. Не отрицая возможного действия этой причины, автор считает, что трактовать специфику пропорций тела высокогорных популяций, имея в виду значительное развитие их скелета, можно и с позиций приспособления к условиям гипоксии. Большее развитие длинных костей скелета предполагает и больший объем костномозгового пространства в связи с усилением кроветворной функции (Алексеева, 1977).

В современной антропологической литературе возникает много вопросов по поводу процессов роста в условиях высокогорья. Для большинства высокогорных популяций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Эти наблюдения относятся главным образом к индейцам Перу и киргизам Тянь-Шаня. В то же время результаты исследований процессов роста и развития в Эфиопии противоречат этому заключению. Дети эфиопского высокогорья, так же как и взрослые, характеризуются большим ростом и весом, чем обитатели селений, расположенных на уровне моря. Единого мнения по поводу причин различий в процессах роста и развития в условиях высокогорья у авторов, занимающимися этими вопросами, нет. Одни видят их в различиях расовой принадлежности и в разных сроках обитания на больших высотах, другие - в особенностях питания, в снижении функции щитовидной железы и в иных факторах.

В дополнение к морфофункциональным характеристикам высокогорных популяций необходимо остановиться на групповых факторах крови, распределение которых на Памире и в Северной Эфиопии обнаруживает одну закономерность: частота гена g с высотой уменьшается, гена r - увеличивается. Вычисление рангового коэффициента корреляции генных частот над уровнем моря на Памире показало следующие связи: для гена r +0,5; для p - 0,034; для g - 0,345 (Алексеева, 1977). Ряд авторов объясняли локальное разнообразие памирцев не исходной гетерогенностью, а действием изоляции. Рычков Ю.Г. (1969) предположил, что в результате изоляции на Памире должна возрастать концентрация гена r, широко распространенного благодаря рецессивности в гетерозиготном состоянии, но уменьшается частота наиболее редкого гена g, что и было подтверждено при сопоставлении генных концентраций на Памире и в окружающих странах.

Вполне вероятно, что условия высокогорья усиливают изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции. Однако и на равнине у таджиков круг брачных связей достаточно тесен. Поэтому помимо действия стохастических процессов допустимо возможное влияние комплекса высокогорных условий, по отношению к которому лица, обладающие нулевой группой крови оказываются наиболее резистентными, а группой В - наименее резистентными. Это лишь предположение, возникшее по аналогии с концентрацией аномального гемоглобина в районах распространения малярии, трансферрина, принимающего участие в регуляции газообмена, в экваториальном поясе.

Предположение о возможной генетической детерминации приспособительных реакций в условиях высокогорья подкрепляется отмеченной у индейцев Перу способностью к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин при пониженном кислородном напряжении в атмосфере по сравнению с лицами европейского происхождения.