Тема 6. Ископаемые приматы

Древнейшие примитивные приматы возникли, очевидно, еще в конце мелового периода, а их дальнейшая эволюция протекала на протяжении всей кайнозойской эры. Начавшийся в мезозое «великий раскол» материков продолжается. В эту эпоху горообразовательные процессы, сопровождающиеся общим поднятием суши, привели к сокращению площади и обмелению морей в северном полушарии. В южном полушарии, наоборот, сокращалась площадь суши вследствие разрушения остатков Годваны.

Предками приматов, как и других плацентарных млекопитающих были, по-видимому, древнейшие из плацентарных насекомоядных - эндотерии, остатки одного из представителей которых были найдены в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях в горах Ляоса, Северо-Восточный Китай. Эндотерии, как и другие насекомоядные, сформировались, вероятно, в одной из частей Гондваны, скорее всего в лемурийской ее части, ныне занятой Индийским океаном. Возникшие в конце палеозоя примитивные млекопитающие - предки насекомоядных - могли с успехом выжить в условиях господства пресмыкающихся среди животных и голосеменных среди растений, только используя менее всего употреблявшиеся пресмыкающимися источники питания в виде насекомых. Отсюда и ранняя крайняя специализация некоторых древнейших млекопитающих.

Так как до распространения покрытосеменных растений ландшафт южных материков Гондваны представлял собой чередование открытых пространств и разреженных лесов, то большинство древних насекомоядных были наземные животные. Лишь в конце мезозоя, когда возникли огромные массивы лесов покрытосемянных, часть насекомоядных, не успевшая специализироваться в поисках и погоне за насекомыми, постепенно стала приспосабливаться к древесному образу жизни. В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело этих насекомоядных должно было претерпеть значительные изменения. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по более тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому, прежде всего изменилось строение конечностей этих насекомоядных.

Некоторые насекомоядные приспособились к передвижению прыжками. Это повлекло за собой развитие задних конечностей, которые постепенно удлинились и стали более мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функции, Когти на пальцах задних ног, поскольку они не были втягивающимися, как у кошачьих, становились менее полезными: постепенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных когти сохранились, способствуя фиксации за ту ветку, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, например, у примитивного примата анагале гобийского (Anagale gobiensis) из олигоценовых отложений Монголии: его считают родственником тупайи.

У других древних насекомоядных специализация в прыжках помимо соответствующего изменения задних конечностей в целом вызвала также и удлинение пяточного отдела стопы, так что их задние конечности стали представлять собой двойной рычаг, позволявший им, несмотря на небольшие размеры тела, совершать огромные прыжки. В этом случае для фиксации за ту ветвь, на которую зверек прыгал, одних когтей оказалось недостаточно, и передние конечности должны были развить способность к захвату ветвей. Это привело к удлинению пальцев передней конечности и усилению возможности раздельного манипулирования ими. Необходимость лазания по деревьям привела и к возникновению способности большого пальца кисти противопоставляться остальным, что позволило охватить тонкие ветки. Так сформировались представители подотряда долгопятовых, или терзиоидов.

Способность держать тело в вертикальном положении развивалась у предков приматов также под воздействием их образа жизни: чем большее значение приобретало лазанье по стволам и лианам, тем чаще тело принимало вертикальное положение, а это вело к укреплению позвоночного столба, перестройке мышц спины, изменению функций передних и задних конечностей. Очевидно, предки долгопятовых чаще, чем предки тупаий, пользовались таким способом лазанья, поэтому у них развивались вертикальная постановка тела и хватательная способность передних конечностей. Отчасти следствием этого было и то, что длина морды укорачивалась, а череп становился более округлым, чем у типичных четвероногих животных.

Перескакивание с ветки на ветку и с дерева на дерево вело также к изменению органов зрения. Необходимость точной ориентировки и оценки расстояния при передвижении привела к возникновению стереоскопичности: зрительные оси обоих глаз должны были получить большее схождение, что могло быть достигнуто перемещением глаз вперед, на лицевую сторону черепа. Такого изменения не было у предковых форм приматов, нет и у современных тупаий, но осуществилось в ходе эволюции у долгопятовых. Правда, долгопятовые отличаются огромными размерами глаз, но эта их особенность возникла вследствие ночного образа жизни. В соответствии с прогрессом органов зрения, к которым перешла особо важная роль в передвижении и ориентировке в обстановке, обоняние у приматов по сравнению с наземными животными несколько ослабилось.

Третья группа древнейших приматов, выделившаяся, по-видимому, одновременно с долгопятовыми, приспособилась преимущественно к лазанью. Поэтому передние и задние конечности у них специализировались как хватательные. Кисти и стопы их должны были действовать подобно клещам, зажимая ветви или лианы между большим и остальными пальцами. В этом случае не исключалось также передвижение прыжками, хотя такой способ передвижения играл второстепенную роль. При лазании вертикальное положение тела было не менее обычным, чем горизонтальное или наклонное, и у потомков третьей группы примитивных приматов с течением времени начали накапливаться черты, все более и более приближавшиеся к обезьяньим. Кроме того, хватательные способности конечностей привели к образованию специальных приемников осязательных раздражений в виде выпуклых осязательных подушечек, покрытых капиллярными линиями и узорами. У обезьян и человека подобными узорами сплошь покрыта кожа ладоней и подошва ступней. Осязательные кинестетические раздражения вызывали большее развитие центральных анализаторов головного мозга, чем у большинства других животных. Особая сложность и разнообразие движений в сочетании с сильной подвижностью свойственны большинству древесных млекопитающих, привели также к развитию моторных участков мозга. Переход лазающих древнейших приматов, питавшихся насекомыми, к употреблению растительной пищи обогащал их организм более разнообразными веществами. Это тоже стимулировало усложнение и рост объема мозга, который и у низших приматов развит довольно сильно.

Эта третья группа животных, переходных от насекомоядных к приматам, и дала в начале палеогена ветвь полуобезьян, или лемуров. Именно эти низшие приматы стали употреблять в пищу помимо насекомых ягоды, плоды и другие съедобные части растений. Изменение пищи и увеличение ее разнообразия вызвали прежде всего преобразование челюстей и зубов. Часть зубов оказалась лишней и исчезла, другие претерпели изменение формы и структуры, становились способными перетирать любую пищу. Так, если у древних насекомоядных было 44 зуба - столько же, сколько установлено у анагале гобийского, то у ископаемых долгопятовых их количество сокращается до 40-28 (у современных долгопятов - 34), а у лемуров до 40-32.