Ретикулярная формация

В центральной части ствола мозга – продолговатом, среднем и промежуточном мозге, между их специфическими ядрами находятся скопления нервных клеток различных типов и размеров с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть – ретикулярную формацию. Установлено, что РФ имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов нервной системы. Раздражение нейронов ретикулярной формации не приводит к каким-либо двигательным и другим актам, но тормозит или усиливает текущую деятельность специализированных нервных центров. В области ретикулярной формации происходит взаимодействие как восходящих афферентных, так и нисходящих эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым кольцевым нейронным цепям.

По нисходящим путям РФ способна оказывать облегчающее (активирующее) и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Если у кошки ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать сгибание задней лапы, а затем на этом фоне раздражать нейроны РФ, то рефлекс либо усилится, либо затормозится в зависимости от зоны раздражения РФ. Если раздражать РФ задних отделов ствола мозга, то наступит торможение, если передних – усиление рефлексов. Соответствующие зоны РФ получили название тормозящей и активирующей (облегчающей) зон. Активность РФ поддерживается сигналами, приходящими к ней по коллатералям различных афферентных путей. Все специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к сенсорным (чувствительным) зонам коры мозга, на уровне ствола мозга дают ответвления к клеткам ретикулярной формации (РФ). Волокна активирующей РФ не передают сенсорной информации, однако никакая сенсорная информация не вызовет ощущения без участия РФ.

Нейроны РФ отличаются высокой чувствительностью к медиаторам, гормонам, некоторым продуктам обмена веществ, лекарствам. Часть клеток РФ продолговатого мозга, среднего мозга и моста мозга представлена адренореактивными структурами и возбуждается адреналином и норадреналином.Самая значительная группа адренергических клеток находится в области моста, которая называется «голубым» пятном. Аксоны от нейронов голубого пятна оканчиваются в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе, коре б.п.

В срединной области ствола мозга располагаются тела серотонинергических нейронов. Восходящие аксоны этих нейронов идут в гипоталамус, базальные ядра, лимбическую систему, кору б.п. Адренергическая и серотонинергическая системы оказывают разнонаправленное влияние на возбудимость различных отделов г.м. Серотониновая индуцирует сон,а недостаток серотонина вызывает вынужденное бодрствование. Адренергическая система стимулирует пробуждение (повреждение голубого пятна сопровождается длительным сном).

Холинергическая система представлена нейронами, расположенными главным образом в промежуточном мозге. Благодаря им РФ участвует в регуляции вегетативных функций и деятельности желез внутренней секреции.

На кору головного мозга РФ по восходящим путям оказывает активирующее влияние, поддерживая, в частности, состояние бодрствования и внимания. При разрушении РФ верхних отделов мозгового ствола животное впадает в состояние глубокого сна, хотя афферентные импульсы по специфическим проводящим путям продолжают поступать к чувствительным зонам коры. Т.е. нормальная работа коры больших полушарий в значительной степени зависит от активирующих влияний РФ. Восходящая активность самой РФ поддерживается афферентными сигналами, приходящими к РФ по коллатералям от таламуса, мозжечка, подкорковых ганглиев и гипоталамуса и корковых нейронов. Имеется постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, благодаря чему они обеспечивают тонус и определенную степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС.

Расположение в стволе мозга вегетативных центров, управляющих через периферический отдел вегетативной нервной системы деятельностью внутренних органов и систем, установлено довольно приблизительно. Стволовые и гипоталамические центры оказывают возбуждающие тормозные нисходящие влияния на симпатические и парасимпатические центры спинного мозга. В этих центрах происходит объединение спинномозговых систем, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы более высокого порядка. К таким комплексам относятся: 1) система терморегуляции, управляющая сопротивлением кожных сосудов и потоотделением; 2) система регуляции артериального давления, влияющая на сопротивление резистивных сосудов скелетных мышц и внутренних органов, а также через симпатические нервы на сердце и мозговое вещество надпочечников; 3) система регуляции мочеиспускания и дефекации, управляющая парасимпатической и симпатической иннервацией мочевого пузыря и нижних отделов толстой кишки; 4) система управления репродуктивными функциями, контролирующая парасимпатическую и симпатическую иннервацию половых органов.

Такому разнообразию функций и спинальных вегетативных структур соответствует наличие разных нисходящих путей к спинному мозгу от ствола мозга и гипоталамуса, идущих к преганглионарным нейронам в промежуточной зоне.