Морфология мицелиальных грибов. Общая характеристика
Грибы принадлежат к эукариотическим (рисунок 6) микроорганизмам, т.к. имеют ядерную мембрану и хорошо развитую систему мембран, и являются гетерогенной группой, насчитывающей более 100 тыс. видов, характеризующихся различными физиологическими особенностями. Занимают они практически все экологические ниши и входят как компоненты во все жизненные среды: почву, пресные и соленые водоемы, предметы промышленного производства и т.д.
Наиболее важными особенностями грибов, которые обеспечивают их широкое распространение в биосфере, являются следующие:
1) наличие мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей большую величину отношения поверхности гиф к объему, позволяет полнее заселять субстрат, пронизывая его гифами по всему объему, дает высокую степень контакта со средой и повышает эффективность метаболических процессов;
2) значительные скорости роста и размножения, позволяющие грибам в короткие сроки заселять обширные массы субстрата и накапливать большое число пропадативных структур;
3) высокая активность метаболизма, в том числе и удельная, проявляющаяся в широком интервале действия различных экологических факторов: температуры, влажности, света, кислотности среды, аэрации и т.п.
4) большая генетическая и биохимическая изменчивость, позволяющая грибам быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания и к новым питательным субстратам;
5) способность быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, сохранять это состояние в течение длительного времени и быстро восстанавливать активность в благоприятных условиях.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рисунок 6 - Эукариотическая клетка
Все грибы, за немногим исключением, имеют мицелиальное строение, т.е. их вегетативное тело (таллом) состоит из мицелия (грибницы), который представляет собой систему ветвящихся нитей (гиф), пронизывающих субстрат и имеющих с ним большую поверхность соприкосновения.
Грибы – неподвижные организмы, подвижными бывают только отдельные стадии в цикле развития. Все грибы лишены хлорофилла, поэтому необходимое условие для их существование – наличие органического источника углерода.
Клетки мицелиальных грибов имеют вытянутую форму в виде нитей (гифов), размеры которых достигают до 5—30 мкм в диаметре, что значительно превышает размеры бактериальной клетки.
Переплетение гиф образует тело гриба — мицелий, или грибницу (рисунок 7). Большая часть гиф развивается над поверхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой располагаются органы размножения, а часть — в толще субстрата (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиальных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки — септы. Такой мицелий называют септированным, он имеется у аскомицетов и дейтеромицетов. Мицелий зигомицетов несептированный (ценоцитный) и представляет собой одну гигантскую клетку с несколькими ядрами.
Гифы растут за счет верхушечных клеток, и клетки гиф неодинаковы по длине.
|
|
а — несептированный; б — септированный
Рисунок 7 - Мицелий грибов
Некоторые грибы на определенной стадии развития образуют плодовые тела, внутри которых находятся органы размножения, покрытые сверху плотным переплетением гиф. У других видов грибов из плотных переплетений сильно разветвленных гиф образуются склероции, богатые запасными питательными веществами. Они служат для перенесения неблагоприятных условий и являются покоящейся формой гриба.
Гифы, погруженные в субстрат, как правило, более вакуолизированы, содержат больше жира, чем воздушный мицелий. Субстратные гифы могут иметь некоторые модификации, в виде сильно разветвленных ризоидов, которые выполняют функцию прикрепления к субстрату и адсорбции питательных веществ (Rhizopus).
В природе грибы относятся к гетеротрофам, зависящим от наличия в среде готовых органических факторов питания. По этой причине они, наряду с большинством микроорганизмов, входят в блок гетеротрофного компонента биогеоценоза, занимая уровень редуцентов или деструкторов органического материала.
В рамках этого они выполняют в биогеоценозе ряд функций, вызывая 1) минерализацию или 2) гумификацию мертвого ОВ, в том числе и такого, которое недоступно другим организмам (лигнин, кератин), 3) выветривание пород, 4) выщелачивание металлов, 5) формирование почв, и 6) служат источником питания для других групп организмов: бактерий, актиномицетов, беспозвоночных и позвоночных животных.
По взаимоотношениям со средой и другими организмами грибы могут быть разделены и на другие группы: облигатные паразиты, грибы-хищники и грибы-микоризообразователи, не имеющие значения с точки зрения деструкции ОВ; важными в этом смысле являются сапрофиты и факультативные патогены.
При заселении какого-либо субстрата и его последующем разложении наблюдается определенная сукцессия или смена видов. Сукцессия, которая происходит при разложении мертвого ОВ, называется деградационной; если в последовательных сменах видов участвуют гетеротрофы - гетеротрофной. В конце концов, она заканчивается полной минерализацией ОВ или его потреблением. Например, на корнях растений ее можно представить следующим образом: а) слабые паразиты, внедряющиеся в корни; б) сапрофитные грибы, усваивающие легкодоступные субстраты (сахара, пентозаны, гемицеллюлозу), иначе «сахарные грибы»; в) грибы-целлюлозоразрушители; г) грибы-лигнинразлагатели.
Слабые паразиты некоторое время продолжают существовать поверхностно, и после отмирания корня мицелий растет, не внедряясь внутрь хозяина. Это Fusarium, Phythium, Cladosporium. Они открывают дорогу «сахарным грибам», не выдерживая конкуренции с ними и переходя в состояние покоя.
В группу сапрофитных «сахарных грибов» входят грибы, быстро утилизирующие углеводы (кроме целлюлозы). Особенности этих грибов: способность быстро захватывать пространство, активный рост мицелия, быстрое прорастание спор и покоящихся клеток. Многие из них характеризуются продукцией антибиотиков, что дает еще больше преимуществ в захвате экологической ниши. Сюда относятся главным образом Zygomycetes (Mucor), а так же Aspergillus, некоторые виды Penicillium.
Целлюлозоразрушающие грибы - менее определенная группа, растущие очень медленно. В нее входят сумчатые и несовершенные грибы, лигнинразрушающие грибы – главным образом базидиомицеты. Они начинают развиваться, когда легкодоступные источники углерода уже исчерпаны и использованы первичными колонизаторами. Характеризуются они развитым мицелием, способствующим переброске питательных веществ на большие расстояния по бесплодному субстрату и лучшему освоению и закреплению на нем. По мере разложения растительных остатков начинают развиваться грибы, довольствующиеся малым количеством питательных веществ и способные разлагать специфические вещества гумуса.
На лесной подстилке смену видов можно представить следующим образом:
- колонизация листьев начинается еще до их опада грибами филлопланы, которые утилизируют листовые экссудаты. Наиболее активны дрожжи, утилизирующие сахара и белки, и сахарные грибы;
- сразу после опадения листьев и до шести месяцев преобладающими формами являются следующие: Cladosporium, Aureobasidium, измакромицетов – Mycena;
- через шесть месяцев наиболее активно идут процессы разложения, появляются грибы родов Penicillium, Mucor, Trichoderma;
- постоянные компоненты следующего этапа – макромицеты Inocybe, Agaricus, Melanoleuca.
Можно отметить и специализацию видов грибов к типу опада: хвоя, листья и т.д.
На субстратах животного происхождения прослеживается своя смена видов. Специфическими субстратами для них являются кератин в виде остатков волос, рогов, копыт, перьев и хитин, содержащийся в тканях животных и клетках грибов. Такие типы грибов-деструкторов встречаются преимущественно в богатых ОВ почвах, активно посещаемых животными, садовых почвах и на фермах. Относятся в основном к роду Keratinomyces.
Интересной является группа грибов пирогенных мест обитания или карбофилов. Условия их существования весьма своеобразны и специфичны:
- растительность и органический материал отсутствуют, почва сильно обогащена зольными элементами;
- сильно изменяется почва и в отношении воздушного и водного режима, рН смещен в кислую сторону, органо-минеральные коллоиды сильно разрушаются;
- огонь вызывает гибель большинства организмов, что снижает антагонистический потенциал и уменьшает конкуренцию со стороны сапрофитов.
Среди пирогенных грибов выявлена своя сукцессия видов: через 2-3 недели появляются термофильные виды Sordaria, Pyronema; затем они вытесняются медленно растущими, но обладающими анта-гонистической активностью видами, затем поселяются макромицеты Aleuria, Pholiota. Экологическая роль таких грибов состоит в том, что они подготавливают места выгорания для последующего заселения другими группами микроорганизмов и растений.
Водные грибы, обнаруженные в составе гидробионтов еще в XIX веке, занимают практически всю толщу водной среды до сотен - тысяч метров. В водных экосистемах они выполняют несколько функций:
1) разложение органических остатков;
2) участие в симбиотрофных ассоциациях;
3) присутствие в биогенных обрастаниях;
4) паразитизм на водорослях, высших растениях и животных.
Сапротрофные водные грибы, вероятно, являются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Растительный опад, попадающий в ручьи, часто заселяют водные грибы (Hyphomyces), имеющие споры с клейкими кончиками и необычную форму. Они могут распространяться, разрастаясь внутри тканей, от одной клетки к другой. Разрушая и перерабатывая растительные ткани, они облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих споры и мицелий.
Разлагая ОВ, грибы, вместе с другими гидробионтами, принимают участие в процессах биогенного очищения водоемов. При этом некоторые виды грибов могут разрушать вещества и материалы антропогенного происхождения, ядохимикаты, удобрения, очищать промышленные стоки.
Кроме грибов, развивающихся за счет органических веществ отмерших организмов и участвующих в круговороте веществ в природе, имеются и такие, которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболевания. Некоторые из грибов выделяют ядовитые вещества — микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов и повреждение разнообразных изделий и материалов, некоторые могут развиваться даже на оптических поверхностях, где имеется мизерное количество смазки. Они утилизируют смазку и вызывают помутнение линз. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, витаминов, некоторых сортов сыра и т. д.
Царство грибов делится на семь классов, но объектами изучения микробиологии являются, в основном, три, включающие мицелиальные грибы, — зигомицеты (ранее их называли плесневые грибы), аскомицеты и дейтеромицеты.