Интактные природные популяционные системы.

▲ Изолированная популяция непромыслового моллюска литорина скуалида (Lithorina squalida) обитает в лагуне Буссе на южном Сахалине. У литорины хорошо выражен полиморфизм окраски раковины, которая обусловлена проявлением двухаллельной системы с неполным доминированием. Исследованы популяции литорины ныне живущей и древней популяции по ископаемым остаткам (4-5 лет) – 2-2,5 тысячи поколений. Изучение показало, что, несмотря на изменчивость генотипов в частях, система как целое устойчиво сохраняет генофонд, унаследованный от прапопуляции.

Аналогичные результаты получены для растений и человека.

▲ Дрозофила (Drophila melanogaster). Эксперимент проводился на двух одинаковых по численности популяциях дрозофилы - панмиктической (модельной) и подразделенной. При одинаковой численности подразделенная популяция оказывается более устойчивой в сохранении биологического разнообразия. К 1000 поколению из 10 модельных панмиктических популяций (500 особей) вырождается, т.е. становятся полностью гомозиготными – 8 популяций. При этом доля гомозигот увеличивается за счет уменьшения доли гетерозигот.

Подразделенные популяции с той же численностью особей (500) генетического разнообразия не утрачивает.

Генетическая устойчивость подразделенных популяций зависит от следующих факторов:

1. Ограниченная интенсивность генных миграций (0,5-1%) замедляет темп убыли генетической изменчивости

2. Авторегуляция потока генов внутри популяции.

Большая подразделенная популяция, как известно, разделена на несколько субпопуляций. Генетически эффективная численность субпопуляции зависит от интенсивности притока генов из общего генетического фонда популяционной системы. Когда генетически эффективная численность субпопуляций, из которых складывается структура популяционной системы, уменьшается, приток генов возрастает, и наоборот. Это свидетельствует о том, что миграция генов в подразделенной популяции происходит не случайным образом. Неслучайная структура миграции обнаружена при исследовании генетических процессов в экспериментальной подразделенной популяции дрозофилы – островная модель С. Райта. На островной модели можно изучить, как популяционная подразделенность на субпопуляции влияет на генетическую структуру популяции в целом.

Известны два варианта этой модели:

1. Вид подразделен на множество субпопуляций генетически эффективного объема N. Внутри этих субпопуляций происходит свободное скрещивание. В то же время каждая из этих субпопуляций с равной вероятностью и одинаковой интенсивностью обменивается генами с любой другой субпопуляцией.

2. Большая панмиктическая популяция («материк») окружена множеством изолированных, генетические дифференцированных малых субпопуляций («острова), каждая из которых получает гены с «материка». Чем меньше численность генов субпопуляций (островов) тем больше генов поступает в нее с материка, т.е. при уменьшении генетически эффективной численности островной субпопуляций приток в нее генов с материка возрастает, и наоборот.

Такая зависимость была прослежена в природных популяциях на других видах.

Саморегуляция потока генов в популяциях позволяет поддерживать устойчивые пропорции гомо- и гетерозиготных особей в природных популяциях. Это эволюционно сложившееся соотношение, характерное для естественных самовоспроизводящихся систем. Поэтому в условиях естественного ненарушенного воспроизведения видовых генофондов соотношение генного разнообразия остается неизменным на разных уровнях популяционной структуры видов.